Biokhimia_T2_Strayer_L_1984 (1123303), страница 54
Текст из файла (страница 54)
происхоляшим в реакционном центре, является активированный светом перенос одного электрона на акцептор пргжив гралиента химического по~енциала. Фотосинтез у зеленых растений требую взаимолействия двух световых реакций. Фотосистема 1 генерирует сильный восстаноаитепь )связанный ферредоксин), приводящий к образованию )л) А!УРН, Фотосицг ема 1! г енерирует Митохонд АТР Рис. !9.27. Реконструированные мечбранные пузырьки. солержащие белок пурпурных мембран и АТР-синтезирукнций комплекс митохондрий. образуют АТР при освещении. 19. Фотосинтез 201 СОз в гексозу потребляются три АТР и два )ь)АОРН. Для генерирования двух )ь(АОРН четыре протона поглощаются фотосистемой 1 и еще четыре — фотосисгемой 11.
У тропических растений имеется дополнительный путь концентрирования СО, в месте локализации цикла Кальвина. Этот Са-путь обеспечивает тропическим растениям преимущество при высокой интенсивности освещения и сводит к минимуму конкурирующую реакцию, оксигенирование рибулозо-1,5-бисфосфата. церата во фруктозо-3-фосфат и глюкозо-бфосфдт аналогичны таковым при глюконеогенезе с той лишь разницей, что глицеральдегнд-3-фосфат — -дегидрогеназа хлоропластов специфична в отношении ЫАЮРН, а не гчАРН. В результате сложной последовательности реакций происходит регенерирование рибулозобисфосфата из фруктозо-б-фосфата, глицеральдегид-3- фосфата и дигндроксиацетонфосфата.
Некоторые стадии генерирования рибулозо-1,5-бисфосфата подобны таковым пентозофосфатного пути. При превращении РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Книги Воилег б, Рагиег б Е, (еба), 1976. Р)ат В)осЬепппгу (Згд ед.], Лсадетк Ргеяз. [Содержит статьи Парка (К. В. Разы о хлорапластах, Хэча (м.О. На!сЫ о путях углерода при фотосинтезе и Кока (В. Кок) о преврагцеииях энергии прн фотосннтозе.1 С едш! Я.Р. Г, 1977. В|осЬптмгу о1 РЬогтупгьеыз (2пд ед.), Игпеу. Саггнб)ее (еб ), 1975. Вюепсгбебся о( РЬогозупгЬепз, Асадеппс Ргезз.
СЬоп б. М., Г(~лб С (ебз ). Сыогорьуд-ргогсгпз, Ксаспоп Сеп!сгя апд РЬоюзупгЬепс МетЬгапез, ВгооКЬачеп зутропшп гп Вю)обу, чо1. 28. Первичные события прн фотосинтезе баделбогу А. Т., 1967. Асы-Ьазе ггапзнюп апд РЬозрЬаг)1апоп Ьу сЫогор(азеь Гед. Ргас., 26, !361-1369. В!аидепзЬ!р Я Е., Рагзсп И'. И'., !978 ТЬе рЬогосЬеплса1 е1есггоп тгапаГсг геастюпз о1 рьогозупгьегк Ьасгепа аад р!ав!з. Апп.
Кеч. ВгосЬет., 47, 635-653. Аегол М., !977 Епегбу ггамдоспоп гп сЫогор)азии Апп Кеч. ВюсЬет.. 46, 143-155. Яабтег Я., Код В., 1975. Епегб) саргаге !п РЬогозупгьепз: РЬогозупет П, Апп Кеч. ВгосЬет., 44, 409-433. банде И'., !977. МспэЬгапе ро1епбаЬ зп рьогозупгаек(з, Апп. Кек Р)апг Рьу 1, 28, 50З-5ЗЬ Часть !!. Генерирование 202 н хранение энергии С чего начать Н иые Р.С, .ЧсГапу Я Е, !978. Нов сепз таке АТР, зсз Ашег, 2ЭВ(3), 104-123 (Содержит интересную дискуссию по фотофосфорилнрованию ) 5юесаеп1из И'., 1976. ТЬе рпгр)с гпетЬгапе о1 заи!оч)пб Ьасгспа. 5сг Атег„234(6), 38-46 (Дано раскрытие фотосинтетического механизма.
основанного предпочтительно на регинале, а не на хлорофилле.) Мзде К.Я., 1979. ТЬе рьогсоупгЬепс тетЬгапе, без. Лтег., 24(4), 102-1!3 ВаззЬат б А., 1962. ТЬе, ра(Ь о1 сагЬап ш РЬогозупгЬеыз, зсг Апэег., 206(6), 88-100 Обэвры .4пюи О. Г., 1977. РЬогозуп!ЬезЬ 1950 1975; сЬапнпб сопсер!я апд регзресдчея. (п: ТгеЬп А апд Ачгоп М. (едз.), Епсус)арефа о1 Р)ап! РЬупо1обу, чо).
5. Хек 5епез, рр 7-56, зрппбсглрег)аб. (Особое внимание обращено на фотафасфорилирование и роль ферредоксина.) Надь ел В., 1978 Тье сыогор)ап аг иогк а гепев о1 шодегп дече1ортепь т опт ппдегмапгппб оГ сыагор1аз! тегаЬо!пт, Ргоб. Вюрьуз. Мо). В)о(, 33, 1-54. (Особое внимание уделяется темновым реакциям я хлоропластах.) 5юеметиз И'., 1аггег Я.Н., Водоию!т Я.
А, 1979. ВасгепогЬодорзш апд Гье рнгр!е гпетЬгапе оГ Ьа)оЬасгег)а, ВнкЬепт. В)арЬуя. Ас!а. 505, 2!5 — 278. Фиксави» узлерола при фатпеинтеэе ?еысЬ Г., 1975. РагЬкауз оГ сагЬоп Гехабоп ш бгееп р)аппп Апп. Кеч. ВзосЬьп., 44, 123-145. Кей) С.б., Еаг Ьо Е. Сжбз М., !976. Кеда!аготу азресь оГ рьо!озуп(Ьепс сагЬоп тегаЬо)пт, Апп. Кеч. Р1апг РЬупо1., 27, 181-205. бепзеп Я. б., Ваы б. Т, 1977.
РПЬп)озе 1,5-Ь|рьозраме — сагЬоху!те-охубепазе, Апа. Кеч. Р)ап! РЬузю1., 28, 379- 400 Структура фотосннтетнческих белков Геииа Я. Е., Ма(гьгиз В. И!, 1975. СЫогорьуП аггапаепн:пг )п а ЬасгепосЫогорЬун ргогеш Ггот СЬ!агоЬгнт !Ьпсо!а, Нага!с, 258, 573-577. СаЬиаи Р.М. Ггеетаи Н.С., бнь Э.М., Ми аш М., Ногпз КА., Яатзпаи б А А., денди!арра М. Р., !978. Х-гау ступа) пгосшге апа(узЬ о1 р1азгосуап)п аг 2,7 А гека!анап, Ытше, 272, 319-324. Ведет Т.5., Е!зепьегд О., Еапдпд Г., 1977.
РПЬп)озс ЫРЬозрЬаге сагЬаху)азе: а пчодауегед, зчаагезЬаред то!сои)е оГ зупмпеггу 422, боксе, !96, 293-295. Вопросы и задачи 1. Вычислите АЕе и Ьбы для восстановления МАРР' под действием растворимого ферредоксина. 2. Седогептулозо-1,7-бисфосфат— промежуточный продукт цикла Кальвина, но не пентозофосфатного пути. Какова ферментативная основа этого различия? 3.
П е положим что в оспе ае- р д ш мой суспензии Сл!оге!!и активно идет фотосинтез, когда свет внезапно выключается. Как изменится в следуюшую минуту содержание 3-фосфоглицерата и рнбулозо-1,5-бнфосфата? 4. Предположим, что в освещаемой суспензии С!огейа активно протекал фотосинтез в присутствии 1",', СОп когда концентрация СОх внезапно снизилась до 0,003; .
Какое действие должно было оказать это снижение иа содержание 3-фосфоглицерата и рибулозо-1,5- бисфосфата в следуюшую минуту? 5. Фотосинтезирующий аппарат сине-зеленой водоросли содержит помимо хлорофилла а большие количества фикоэритрина и фикоцианина. Максимум поглощения фикоэритрина находится в области между 480 и 600 нм, фикоцианина — около 620 им. Выскажите предположение о роли этик дополнительных пигментов фотосинтеза. 6. Уравнение ван Нила для фотосинтеза у высших растений сле- дуюшее: 6СОз -ь 12Н,О -~ СьНгхОь + 6НгО + 6Ог а) НзО присутствует в обоих частях этого уравнения. Имеет ли зто чисто формальное значение или является выражением важного аспекта фотосинтетического механизма? о) Для описания дыхания принято следуюшее уравнение: С„Н,зОя + 6Оз — 6СО~ + 6НэО.
Раскрывает ли уравнение ван Нила (обрашенное) более полно механизм дыхания? Иными словами, требует ли сгорание глюкозы использования шести молекул Н,О? 7. Хлоропласты, освещаемые в отсутствие АРР и Рь образуют АТР во время последующего темнового периода при добавлении АОР и Р,. Количество АТР, синтезируемого в темноте, значительно увеличивается, если перед освешением добавляют пиридин.
Почему? 8. Дихлорфенилдимш илмочевина (ОСМ1)), гербицид, нарушает фотофосфорилирование и выделение Оз в отсутствие искусственного акцептора электронов. Однако она не блокирует реакцию Хилла. Предложите место ингибиторного действия этого гербицида. Дополнительные вопросы смл 3Уоог) %.В., 3Уйяоп Е Н., Веп)о» В. 3., Носа Ь. Е., В|оспешппгу: А РгоЫешз Арргоас)з (Веп)аппп, 1974), гл. 12. ГЛАВА 20 Биосинтез мембранных липидов и стероидных гормонов Н,С вЂ” О— — О-С вЂ” Н 0 Н,С вЂ” 0 — Р— О 0 Н,С вЂ” 0— НΠ— С вЂ” Н 0 НгС 0 Р 0 0 Н С вЂ” ОН сод о †с о !! Н,С вЂ” Π— Р— О 0 гяицвооо 3 фоефат Фоефатидат Лизофосфатидвт Анаболил.и .
совокупность процессов биосинтеза. Катаболиз гг— совокупность процессов деградации. Происходят от греческих слов апа-вверх; )са!а-вниз; Ьа)!е)п бросать. 20. Биосинтез липидов и стероидиых гормонов 205 Теперь мы перейдем от вопроса о генерировании энергии в ходе метаболических превращений к биосинтезу предшественников макромолекул и других близких к ним молекул. В настоящей главе рассматривается биосинтез фосфоацилглицеролов (фосфоглицеридов), сфинголипидов и холестерола-трех важных компонентов биоло- гических мембран (гл. 10).
Здесь также описан синтез триацилглицеролов )триглицеридов), так как соответствующие реакции частично совпадают с синтезом фосфоацилглицеролов;наконец, описан синтез стероидиых гормонов, поскольку оии образуются из холестерола. Биосинтез холестерола — пример сложной системы реакций, в ходе которых происхолит сборка больших углеродных скелетов из пятиуглеродных молекул. 20.1. Фосфатидная кислота— промежуточный продукт синтеза фосфоацилгдицеролов и триацнлглнцеролов Фосфатидат (),2 — диацилглицерол-3-фосфат) — общий промежуточный продукт синтеза фосфоацилглицеролов и триацилглицеролов.
Синтез начинается с глицерол-у-фосфата, образующегося главным образом при восстановлении дигидроксиацетонфосфата и в меньшей степени путем фосфорилирования глицерола. Глиггерол-3- фосфат ацнчируется с помощью ацил-СоА и образует лизофосфатидат, который снова аци гируетел при участии ацил-СоА с образованием фосфапгидата, Эти реакции ацилирования катализируются глицерофосфат-ацилтрансферазой. После реакции образования фосфатидата метаболические пути раздваиваются. При синтезе триацилглицеролов фосфатилат гидролнзуется специфической фосфатазой с образованием диацилглицерола !диглицерида).
Этот промежуточный пролукт ацилируется, образуя триацилглицерол в результате реакции, катализируемой диацилглицерол — ацилтрансферазой. Эти фер- о н,с — о й, — с — о — с — н н,с — он Феефатидат Диацилглицарел трмацилглицарел Ннт о н с — о — с — я т, г С. Ве СН нс — о — с — й г 1 я, — С вЂ” Π— С вЂ” н О О Н С вЂ” Π— Р— О о- стР РР— ~-г — Я, вЂ С вЂ О в Н О О ~! О НС вЂ” Π— Р— Π— Р— Π— СН .о о- о- н н н ~ н но но СПР-диацилглицерлл Фаефатидат о Н С вЂ” Π— С вЂ” й т, 1 нн+ Ф но — сн — с — соо Н Сарми Сор.диацилглицарел Н,С 0 С вЂ” й, йг — С О вЂ” С вЂ” Н О ннз О Н,С вЂ” Π— Р— Π— СН,— С вЂ” СОО- + ( о- Н и СМР Фаефатидмлаерми о О Н С вЂ” Π— С вЂ” й 1н,о я я — с — о- с-н о 2 Н С-Π— Р— О- 2 о- й,— С вЂ” О-С вЂ” Н О 2 О Н С вЂ” Π— Р— гзф- 2 О О.
менты ассоциированы в связанном с мем- браной комплексе триацилглицерол-синте- тазы. 20.2. СТО-диацилглиперол-активнрованный промежуточный продукт синтеза фосфоапилглицеролов с(е пото Существует несколько путей синтеза фос- фолипидов. Синтез де пото начинаемся с образования цитидиндифоефодиацилгли- церола (С(ЭР-диатгилглнцерола) из фосфа- тидата и цитидннтрифосфата (СТР). Равно- весие этой реакции смещается в сторону образования продукта благодаря гидроли- зу пирофосфата. Затем активированный Часть П1. Биосинтез предшественников ма кромолеку л о АцилС йСА СА О НС О С Я т — — — й,— С- Π— С вЂ” н н,с — о-- с -й., 0 фосфатидиловый остаток реагирует с гидроксильной группой полярного спирта. Если в качестве полярного спирта используется серии, то образуются фосфатидилсерии и цитидинмонофосфат (СМР).
Таким образом, цитидиновый нуклеотид играет в синтезе фосфоацилглицеролов ту же роль, что и уридиновый нуклеотид в образовании гликогена. В обоих случаях активированные промежуточные продукты ((ЛЭР-глюкоза или С)лР-диацилглицерол) образуются из фосфорилированного субстрата (т люкозо-! -фосфата или фосфатидата) и нуклеозидтрифосфата (ИТР или СТР). Затем активнрованный промежуточный продукт реагирует с гидроксильной группой (с ОН-группой в 4-м положении на конце молекулы гликогена или Фотография макрофагов, солержащих лвоякопреломляющие кристаллы эфиров холестерола.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
