Biokhimia_T2_Strayer_L_1984 (1123303), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Таким образом, фотосинтез у зеленых растений может быть сформулирован как реакция восстановления Сов волородом, происходящим из воды. Вьщеление кислорода будет тогда необходимым следствием этого процесса дегидрирования. Суть такого взгляда на фотосинтез может быть выражена следующим образом: води расщепляется светам. В 1941 г.
стал доступен тяжелый изотоп кислорода, "О, в связи с чем появилась возможность прямо проверить это положение. Действительно, при проведении фотосинтеза в воде, обогащенной "О, этот изотоп обнаруживался в выделяемом кислороде. По- Часть !1. Генерирование !86 н хранение энергии ъс ь~ реакционныя центр о о — С; С С Основное состояние виорофиииа Схематическое изображение энергетических уровней для возбужденного состояния хлорофиллов антенн и реакционного центра.
Рис. 19.8. пг о к 3 8 Ю 2 НзО+ 4 Резь Опппчпп~ьм ил»поппе»ты Оз + 4 Н+ + 4 Гез+ Рис. 19.9. 19. Фотосинтез !87 19.6. Реакции Хилла: освещенные протопласты выделяют кислород и восстанавливают искусственный акцентор электронов В 1939 г. Роберт Хилл (ВоЬегг НВ1) обнаружил, что изолированные хлоропласты при нх облучении в присутствии соответствующего акцептора электронов, например феррицианида, выделяют кислород. Одновременно происходит восстановление феррицнаннла в ферроцнаннд. Реакция Хилла— зто поворотный пункт в раскрытии механизма фотосинтеза по следующим причинам: 1. Она раскрыла сущность фотосинтеза, показав, что выделение кислорода может протекать без восстановления СО,.
СО, может быть заменен искусственными акцепторами электронов, такими, как феррицианнд. 2. Она подтвердила, что выделившийся кислород происходит из воды, а не из СО,, поскольку СО, в системе не было. 3. Она показала, что изолированные хлоропласты могут осуществлять значительную часть составляющих реакций фотосинтеза. 4. Она открыла, что первичным событием в фотосинтезе является актиеированный светом перенос электрона от одного ееигестеа к другому против градиента химического потенциала.
Восстановление ферри- иона в ферро-нон под действием света представляет собою превращение света в химическую энергию. 19.7. Фотосинтез требует взаимодействия двух видов фотоснстем В результате многочисленных экспериментальных исследований было установлено, что в хлоропластах имеются две различные фотосистемы. Скорость фотосинтеза исследовалась как функция длины световой волны. Скорость фотосинтеза, разделенная на количество квантов при каждой длине волны, дает относительную квантовую эффективность процесса.
Для единичного фоторецептора квантовая эффективность должна быть независимой от длины волны за пределами его полосы поглощения. Эта закономерность не имеет места при фотосинтезе: 440 520 600 680 Длина волны, нм Квантовый выход фотосинтеза резко падает, когда длина возбуждающей световой волны превышает 680 нм. квантовая эффективность фотосинтеза резко падает при длинах волн, превышающих 680 нм, хотя хлорофилл все еще поглощает свет в диапазоне длин волн от 680 до 700 нм (рис.
19.9). Однако скорость фотосинтеза, протекающего с использованием длинно- волнового света, может быть повышена при добавлении света с меньшей длиной волны, например 600 нм, Скорость фотосинтеза в присутствии света с двумя длинамн волн-600 н 700 нм — превышает сумму скоростей этого процесса при воздействии каждой нз указанных световых волн в отдельности. Исходя из этих наблюдений, называемых «красным падением», и феномена усиления, Эмерсон (Ешегзоп] высказал предположение, что фотосинтез требует взаимодействия двух световых реакций: ойе они запускаются светом с длиной полны менее 680 нм, но лишь одни иэ пих протекает при сеете с большей длиной волны.
19.8, Роль двух фотоснстем Фотосистема 1, которая может быть возбуждена светом с длиной волнгн менее 700 нм, генерирует сильный восстановнтель, приводящий к образованию НАГ)РН. В противоположность ей фотосистема Н, требующая присутствия света с длиной волны менее 680 им, образует сильный окислитель, приводящий к образованию О,. Кроме того, фотосистема 1 продуцирует слабый окис- (Ь< 7ОО. ) Свет Сильвиа воестановитель ~и Сильныв окислитель ° Сает (Ь < 660 им) Рис. 19.10. Взаимодействие фотосистем 1 и П при фотосинтезе.
литель, а фотосистема П вЂ” слабый восстановитель. Результатом взаимодействия этих систем является образование АТР. Этот компонент процесса фотосинтеза, открытый Дэниелем Арноном (13апге! Агпоп), называется фотосинтетическим фосфорилированием, или фотофосфорилированием. Фотосистемы 1 н П различаются по своей структуре. При обработке мембран тилакоидов детергентамн освобождаются преимущественно частицы, содержащие фото- систему 1. Методом центрифугирования в градиенте плотности можно разделить частицы, обладающие только активностью фотосистемы 1, и частицы, обогащенные активностью фотосистемы П. Большинство молекул хлорофилла связано со специфическими белками. Из частиц, содержащих фотосистему 1, выделен комплекс, состоящий из 14 молекул хлорофилла а, связанных с белком 110 кДа.
Второй вид комплекса, образованный частицами фотосистемы П, содержит 3 молекулы хлорофилла а и 3 молекулы хлорофилла Ь, связанные с белком 28 кДа. Наиболее хорошо охарактеризованный хлорофилл-белковый комплекс, выделенный из зеленых бактерий, состоит из трех субьединиц 50 кДа, каждая из которых содержит семь молекул бактериохлорофилла (рис. !9. ! ! ).
Одна иэ функций белка в этих комплексах заключается в поддержании оптимальной геометрии для переноса энергии между хлорофиллами. Часть П. Генерирование 188 и хранение энергии Таблица 19.1. Состав фетосвстем ! н Ц Фотесистема ! -200 50 1 1 1 2 ! 1 ! Хлорофиллы антенн Каротиноиды Реакционный центр Р700 Цитохром сззз 0) Пластоцианин Цнтокром Ьзы (Ьь) Связанный ферредоксин Растворимый ферредоксин Ферредоксин-)4АОР— редуктаэа Фотосвстемв Ц -200 50 1 1 1 Хлорофиллы антенн Каротиноиды Реакционный центр Рбзо Первичный донор электронов[2) Псраичиыи акцсптор элекз.ронов (()) Пластокннон Атомы марганца Цитокром Ьззз 4 б 2 19.9.
Фотосистема 1 генерирует )з)АРРН через восстаинвлевиый ферредоксин Реакционный центр фотосистемы 1 (рис. 19.12) — это молекула хлорофилла а, находящаяся в специфическом окружении. Его максимум поглощения сдвинут с 680 к 700 нм, исходя из чего он получил название Р700 (где Р-пигмент). Многие молекулы хлорофилла погло!цают свет и переносят возбужденную энергию на Р700. Возбужденный Р700 переносит электрон к связанному ферредоксину (Р430), связанной с мембраной форме ферредоксина, железосеропротеина типа ге4-$4 с мол. массой !1,6 кДа. В темноте окислительно-восстановительный потенциал Р700 равен + 0,4 В. Возбуждение Р700 под действием света приводит к изменению распределения электронов со сдвигом окислитель- но-восстановительного потенциала примерно до — 0,6 В. Таким образом, свет переводит электрон в фотосистеме 1 с потенциала около +0,4 В на потенциал — О,б В.
Энергия красного фотона, составляющая 1,8 эВ (электрон-вольт), достаточна для повышения потенциала электрона на 1,0 В. Перенос возбужденного электрона с Р700 на связанный ферредоксин создает дефицит электрона в Р700. Для того чтобы Р700 мог снова функционировать в качестве реакционного центра, его окисленная форма должна предварительно опять присоединить электрон; чтб служит источником этих Рис. 19Л1. -0,6 воримыа рвдоксин -~-0,4 Рис.
19.12. Фвррвдоксин.идоррвдуктаза .'; Н .~. НАНР 2 ФвРРвДоксннлкклл + 91ЕЕ1лнл 189 19. Фотосинтез Структура бактериохлорофилл-белкового комплекса из фотосинтезирующей зеленой бактерии. 1Печатается с любезного разрешения д-ра Впап маггьегтзд электронов.
мы рассмотрим несколько позднее. Связанный ферредоксин далее переносит свой электрон на растворимую форму ферредоксина. Атом железа в активном центре ферредоксина попеременно окисляется и восстанавливается. Восстановленный ферредоксин переносит свой электрон на ХА1ЗР' с образованием ХА1УРН. Реакция катализируется ферредокснн-РР'А12Р— редукнзазой, содержащей ГАР в качестве простетической группы. Заметим, чзо при восстановлении ХАОР" в ХАОРН происходит перенос двух электронов, тогда как ферредоксин является переносчиком одного электрона.
Таким образом, электроны от двух восстановленных ферредоксинов должны конвергировать, образуя одну молекулу ХА1ЗРН. Ф вт -О4 о з т а $ -0,2 о л с к +0,2 Й о Связанны а фвррвдоксин (Р4201 Образование ХАОРН фотоси- стемой 1. 0 О Н,о ясв — '10 О Пваетохннон а +02 о с 3 с +04 й я+06 Й +08 о о Рнс. 19.13. Возбуждение фотосистемы П приводит к образованию О, н переносу электрона на фотосистему 1. При этих процессах происходит генерирование протонного градиента через мембрану тилакоида (РО обозначает цластохинон, РС— пластоцианин). 19.10, Фотоснстема П генерирует сильный окислитель, который расщепляет воду О реакционном центре (Р680) и первичном акцепторе электрона фотосистемы П (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
