Biokhimia_T2_Strayer_L_1984 (1123303), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Количество энергии, запасаемой при фотосинтезе, огромно. На земле ежегодно в процессе фотосинтеза запасается более 10" ккал свободной энергии, что соответствует ассимиляции более 10'о т углерода, включающего в состав углеводов и других форм органических веществ. 19.2. Хлорофиллы представляют сибов фотореиепгориые молекулы Майер говорил: «Природа поставила перед собой задачу: как уловить потоки света, льющиеся иа землю, и как хранить в твердой форме этот самый неуловимый из всех видов энергии?» Каков механизм улавливания этой самой неуловимой энергии? Первый этап — поглощение света фо- торецепторной молекулой. Основным фоторецептором в хлоропластах зеленых растений служит хлорофилл а, замещенный тетрапиррол. Четыре атома азота пиррольных колец координированы с атомом магния.
Таким образом, хлорофилл представляет собою магнийнорфирин, тогда как гем является железопорфирином. Порфириновая кольцевая структура хлорофилла отличается от структуры гема по нескольким параметрам: 1) одно из пиррольных колец частично восстановлено; 2) с одним из пиррольных колец слито циклопентаноновое кольцо; 3) в хлорофилле обе кислотные боковые цепи этерифицированы, тогда как в геме они свободны, Одна из кислотных цепей в хлорофилле представляет собою метиловый эфир, вторая— эфир фитола (С,«С,«ОН). Этот много- атомный спирт состоит из четырех изопреиовых единиц, которые сообщают ему высокую гцдрофобность.
Хлорофилл Ь отличается от хлорофилла а природой заместителя при одном из пиррольных колец; в хлорофилле Ь это †формильн группа вместо метильной группы в хлорофилле а. Указанные хлорофиллы †оче эффективные фоторецепторы, поскольку они содержат сеть чередующихся одинарных ц а о я $10$ й 0 400 500 ВОО Длина волны, пм 700 Рис. 19.4. Спектры поглощения хлорофиллов о и Ь.
19.3. Первичные события фотосинтеза происходят в высокоорганизованной системе мембран Хлоропласты, органеллы фотосинтеза, обычно достигают в длину 5 мкм. По- добно митохондрии, хлоропласт имеет на- Часть П. Генерирование 184 н хранение энергиа и двойных связей.
Другими словами, они представляют собой полиеяы. Они сильно поглощают в видимой части спектра, соответствующей максимуму достигающего Земли солнечного излучения. Пиковые величины коэффициентов экстинкции хлорофиллов а и Ь превышают 10" см '.м и находятся в ряду самых высоких значений этих коэффициентов, известных для органических соединений. Спектры поглощения хлорофиллов а и Ь различны (рис. 19.4). Свет, который не поглощается в заметной степени хлорофиллом а, например, при 460 нм, улавливается хлорофиллом Ь, который обладает интенсивным поглощением именно при этой длине волны. Таким образом, два аида хлорофилле дополняют друг друго е поглощении солпечяого света.
В то же время имеется болыпая область спектра, от 500 до 600 нм, в которой поглощение света происходит относительно слабо. Большинство растений, однако, не нуждается в улавливании света в этой области спектра, так как для них достаточно света, поглощаемого в синей и красной частях спектра.
ружную и внутреннюю мембраны с межмембранным пространством между ними (рис. 19.5). Внутренняя мембрана окружает стрему, содержащую растворимые ферменты и мембранные структуры, называемые тилакоидоыи, которые представляют собою уплощенные мешочки. Стопки таких мешочков образуют граны.
Различные граны соединяются между собою участками мембраны, называемыми я1гогпа !агпе1!ае. Мембраны тилакоидов отделяют полость тилакоидов от полости стромы. Таким образом, в хлоропластах имеются три вида мембран (паружпая, внутренняя и тилакоидпая) и три отдельные полости (межме.мбрапное пространство, полость стромы и полость тиликоидов), В развивающихся хлоропластах тилакоиды возникают из впячиваний во внутренней мембране, и, следовательно, они аналогичны митохондриальным кристам. Мембраны тилакоидов содержа~ молекулы хлорофилла и другие компоненты преобразующего энергию механизма. Количество липндов и белков примерно одинаково. Липидный состав совершенно определенный: около 40;г общего количества липидов составляют галоктолиииды, 4г,' — сульфолипиды, тогда как на фосфолилиды приходится всего 1О,'ы Мембрана тилакоилов, подобно внутренней митохондриальной мембране, непроницаема для большинства молекул и ионов.
В строме присутствуют растворимые ферменты, которые используют синтезируемые тилакоидами ЫА)ЗРН и АТР для превращения СО, в сахар. В хлоропластах имеются собственная ДНК (разд. 29.9) и механизм для синтеза РНК н белка. Таким образом, хлоропласт представляет собою оргапеллу, обладающую значительной автономией.
Внутренняя мембрана хлоропласта, содержащая транслокаторы для ряда соединений, таких, как АТР и дикарбоновые кислоты, служит местом взаимодействия между хлоропластом и остальной частью клетки. Наружная мембрана хлоропласта, как и таковая митохондрии, обладает высокой проницаемостью для неболыпих молекул и ионов. 19.4. Фотосинтетическаа единица: фотоны стекаются в реакционный центр При измерении скорости фотосинтеза как функции интенсивности освещения оказывается, что она линейно возрастает при низ- Грана Стронь Внутрен рьнноь нство Рис. 19.5. Схематическое изображение хлоропласта. (%о1(е БгерЬеп 1... Вю!ойу оГ ГЬе Се11, 1972. %а<(кэуоггЬ РпЫ(кЬ(пй Сошрапу, 1пс.) ких значениях интенсивности и достигает насыщающей величины при ее высоких значениях (рис. 19.6).
Насыщающая величина отмечается в условиях сильного освещения, поскольку химические реакции использования поглощенных фотонов лимитируют скорость процесса. Таким образом, фотосинтез можно подразделить на световыв и темновые реакции. Как будет вскоре указано, световые реакции генерируют ЫАОРН и АТР, а в темповых реакциях эти богатые энергией молекулы используются для восстановления СО,. В 1932 г. Роберт Эмерсон и Уильям Арнольл (ВСЬегг Ешегкоп, %01!аш Агпо!с1) измерили выход кислорода при фотосинтезе в условиях, когда на клетки СЬ!оге!!а воздействовали световыми вспышками длительностью в несколько микросекунд.
Они предполагали, что выход фотосинтеза на вспышку будет увеличиваться с усилением интенсивности вспышки до тех пор, пока кажлая молекула хлорофилла не поглотит фотон, который будет затем использован в темновых реакциях. Результат эксперимента был совершенно неожиданным: насыщающая световая вспышка приводила к образованию только одной молекулы Оз на каждые 2500 молекул хлорофилла. В результате этих исследований была постулирована концепция фотосинтетической единицы. Ганс Гаффрон (Напк Оа((гоп) предположил, что свет поглощается сотнями молекул хлорофилла, которые затем переносят свою энергию возбуждения к тому месту, где протекают химические реак- Лнмнтнрукняяя о я о В о Интенсивность ровен!ения Скорость фотосинтеза достигает лимитирующей величины, когда интенсивность освещения достаточна для возбуждения только небольшой доли молекул хлорофилла.
Рис. 19.6. 19. Фотосинтез 185 пни (рис. 19.7). Это место называется реакционным центром. Таким образом, функция большинства молекул хлорофилла в фото- синтетической единице состоит в поглощении света. Только малая доля хлорофиллов, те, которые локализованы в реакционных центрах, участвует в преобразовании света в химическую энергию. Хлорофиллы в реакционном центре химически идентичны другим хлорофиллам фотосинтетической единицы, но облалают особыми свойствами, обусловленными их особым окружением. Одно из различий состоит в том, что энергетический уровень возбужденного состояния хлорофиллов реакционного центра ниже, чем у других хлорофиллов, и они поэтому способны улавливать энергию. Энергия, поглощенная молекулами хлорофилла, перемещается по фотосинтетической единице, пока не достигнет хлорофилла реакционного центра.
Перенос энергии к реакционному центру идет очень быстро, занимая менее 10 'ос, 19.5. Кислород, выделяющийся прн фотосинтезе, происходит из воды Обратимся теперь к химическим изменениям при фотосинтезе. Важное значение для выяснения механизма фотосинтеза имеет источник кислорода, выделяемого зелеными растениями. Сравнительные исследования фотосинтеза у многих организмов привели к открытию этого источника уже в 193! г. Некоторые фотосинтезирующие бактерии в присутствии света превращают сероводород в серу. Корнелис ван Нил (Согпе1)в Уап )ч)е!) обнаружил, что реакции фотосинтеза у зеленых растений и зеленых серных бактерий очень сходны: Свет СО, + 2Н,О .
(СН,О) + +о +но, Свет Сот + 2Нв$ -+ (СНто) + + 28 + Нво. Сера, образуемая фотосинтезирующими бактериями, аналогична кислороду, который вьщеляется растениями. Ван Нил предложил общую формулу для фотосинтеза: ционныа центр Ветеоинтетичеокаи единице Схема фотосинтетической единицы. Молекулы хлорофилла антенн (обозначенные синими буквами С) переносят свою энергию возбуждения на специализированный хлорофилл в реакционном центре (обозначенный красной буквой С). Рнс.
19.7. Н ' О + СΠ— — (Он О) + ' Ов лученный результат подтвердил предполо- жение о том, что О, образующийся прн фотосинтезе, происходит из воды. Сот + 2Н,А — (СНзо) + 2А + Н,О Ак- Донор Восста- Децеп- водо- новяен- гилритор рода ный вк- рованволо- цептор ный рода донор Донором водорода Н,А у зеленых растений является Нто, у фотосинтезирующих серных бактерий — Н,Я.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
