В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Пролиферативная активность этих клеток ограничена; способностью к самоподдержанию они не обладают. Название класса отражает тот факт, что, хотя морфологнчески все клетки этого класса сходны друг с другом, их можно идентяфицировать при использовании стандартных гсматологических методов окраски. не прибегая к выявлению иммуноцитохимических маркеров. Бластные формы имеют вид крупных клеток с базофильной цитоплазмой и светлым ядром, в котором хорошо определяются ядрыш- У класс - созревающие (диффврвнцирующився) клетки.
Подвергаются структурной и функциональной дифференцировке, образуя соответствующий вид форменных элементов, в ходе которой они (за исключением лимфоцизов и моношпов) уграчивают способность к делению. ЪХ класс - зрелые (дифференцированные) форменные элементы, циркулирующие в крови. Неспособны к делению (за исключением лимфоцитов и моноцитов).
П скк кОе-л ППГГ --© М РБЛ М~ЬЛ т МБЛ ~ ЛЭ..® т ©~~©~ь гранулоаиты, СЯГц - сегментсядерныа гранулоциты (недтрофильныи - Н, базафильный - Баз, эозинофильный — Эо) В-ЛБЛ - В-лимфабласт, нзрВ - незрелый В-лимфоцит, В-Л - В-лимфоцит (зрелый), В-ИМБП - В-иммунобласт, ПЛЦ - плазмоцит, Вп - В-клетка памяти, т-ПБП вЂ” т-лимфобласт, нзрт - незрелый т-лимфоцит, т-л- Т-лимфоцит (зрелыа), Т-ИМБЛ - Т-иммунобласт, Тк - Т-хелпер, Тк - Т-киллер, Тп— Т-клетка памяти, ЙК - НК-клетка.
Миграция зрелмк клеток из крови в периферические ткани (ТК) обозначена пунктирными стрелками; пути рециркуляции лимфоцитов не отмечены. Форменные элементы крови в тканлл. Из зрелых форменных элементов лишь эритроциты и (частично) тромбошпы вьгпо)пгязат свои функции исюпачительно в кровотоке, леггкоцшъг хге реализуют их после миграции в ткани.
Часть клеток при зтолг подвергается дальнейшим преобразованиям (например. моношпы превращаются в макрофаги и яендритные АПК, лимфошпы пол действием антигенной сп(муляции подвергаются бласт-трансформации и дальнейшей лифференцировке, основная часть В-лимфоцитов лифференцируется в плазматические клетки). лхэнл~® ОЭБЛ ~~ т РГ(® 'С) С) ЙВ ~) ©®® О~- ОЬ © ОЕ ОЕ) С~т В-ИМЕЛ '~ ТИМБЛ $ ®®®сф) же ф ТЦ ф МФ ГТЛЦ Вп тх )к )п Рис 9-2.
Схема краеетвцаения. )-У) - классы краветворных клеток, СКК - стволовая клетка крови, КОŠ— кслониеобразующая единица (родоначальная клетка)' КОЕ-ГЭММ - КОЕ гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов, КОЕ-ЭКОЕ эритроцитов, КОЕ-Мег — КОЕ мегакариоцитов, КОЕ-ГМ - КОЕ гранулоцитов (нейтрсфильных) и маноцитов, КОЕ-Г(Н) - КОЕ гранулоцитов (нейтрофильных), КОЕ-Мо - КОЕ моноцитов, КОЕ-Баз - КОЕ базофилоа, КОЕ-Эо - КОЕ эозинафилов, КОЕ-Л - КОЕ лимфоцитопсэза, БОЕ-Э - будет-образующая единица, про-В - про-В- лимфоцит, про-Т - про-Т-лимфоцит (протимоцит), ПЭБЛ - проэритробласт, БЭБЛ- базофильный эритробласт, ПХЭБЛ - полихромаюфильный эритробласт, ОЭБЛ оксифильныа (ортохроматофильныя) эритробласт, Рц — ретикулоцит, э - эритрацит. МегБЛ - мегакариобласт, МегЦ - мегакариоцит, ТЦ - тромбациты, МоБЛ - моноцитоблаат, ПМа - промонацит, Мо - моноцит, МФ - макрофаг, МБЛ - миелобласты, ПМЦ— промиелоциты, МЦ - миелоциты, ММЦ вЂ” метамиелоциты, ПЯГЦ вЂ” палочкоядерные 25б— ЭРИТРОПОЭЗ Эритроноэз (эритроцитоноэз) - процесс образования и созревания эритроцитов, происхоэлщий в миелоидной ткани.
Хол развития эритроцитов из стволовой клетки крови описывается послеловательностью: СКК -+ КОЕ-ГЭММ -+ ВОЕ-Э -+ КОЕ-Э -+ прозритробласт -э базофильныи зритробласт -+ полихроматофильный зритробласт -+ окснфильный (ортохроматофильный) эритробласт -+ ретвкулоцит -+ эритроцит. Эригрон - эритроилный лифферон. прелсгаюгятоший собой совокупность указанных форм - от эритрондных родоначальных клеток яо зрелых зритроцитов (включая циркулирующие в крови). БОЕ-Э и КОЕ-Э. БОЕ-Э - бурст-образующая единица (от ашл. Ьига( - взрыв) - названа так по своей способности быстро (взрывоподобно) образовывать на полугверлой среде колонию эритроилных югеток численностью в несколько сотен элементов. Она отличается от развивающейся из нее КОЕ-Э более высокой пролифератнвной активностью, высокой чувствительностью к ИЛ-3 и низкой - к зритропозтину.
Терминология, используемая для наименования дальнейших стадий развития клеток зритроилного ряда (слелуюгцих за КОЕ-Э) неоднозначна. Термины эритробласт, нормобласт и нормоцит применяются разными авторами для обозначения одних и тек же клепючных форм. В настоящей книге использованы наименования указанных клеток, получившие наиболее широкое распространение в гематологической и гистологической литературе.
Процесс дифференцировки предшественников эрнтроцитав в зрелые форменные элементы включает (рис. 9-3): (1) уменьшение размеров клетки; (2) выработку и накопление гемотлобина в шпоплазме; (3) постепенное снижение содержания и в конечном итоге утрату всех органелл; (4) изменение окраски цитоплазмы от интенсивно базофильной (в связи с большим числом палирибасом) до оксифильнай (обусловленной присутствием гемоглобина); (5) снижение, а в дальнейшем (в конде стадии оксифильиого эритробласта) - утрату способности к делению; (6) конденсадию ядра и его последующее удаление из клетки. Базофильный эритрабласт - меньших размеров, чем прозритробласт (12-16 мкм), с более мелким ядром, содержащим умеренно конденсированный хроматин и ядрышки.
Цитоплазма резка базофильна благодаря высокому содержанию полисом, активно синтезирующих гемотлобтин. Базофильные эритрабласты активно делятся. Полихроматафильный эритрабласт характеризуется более мелкими размерами, чем базофильный эритробласт (10-12 лткм); его ядро более компактно, чем в базофильном эритробласте, глыбки хроматина в нем распределены в виде глиц колеса.
ядрышко не выявляется. Цито- плазма окрашивается лолихромна: она воспринимает как основные красители (вследствие наличия в ней многочисленных полисом), зак и кислые (из-за накопления в ней оксифильно окрашивающегася гемоглобина). Окраска цитоплазмы может быть либо диффузной и однородной, либо сочетать оксифильные и базофильные участки. Скопления гемоглобина вокруг ядра часто имеют вид аксифильного перинуклеарнога ободка. По мере накопления гемоглобина полисомы и другие органеллы редупируются.
Способность клетки к делению сохраняется. -~®-4~)-Ое-(:-)-С) ПЭБЛ БЭБЛ ПХЭБЛ ОЭБЛ РИ ЭЦ Рис. 9-Э. Эритролозз. ПЭБЛ - прозритроблзст, БЭБЛ - бззофильный эритроблэст, ПХЭБЛ - полилромэтофильный эритроблзст, ОЭБЛ - оксифильный [ортокромзтофильный) зритроблэст, РЦ - рэтикулсцит, ЭЦ - эритроцит. Проэритрабласт - крупная клетка (диаметром около 18-22 мкм) с большим сферическим ядром, содержащим мелкодисперсный хроматин и два-три бледных ядрышка.
Цитоплатма умеренно базофильна вследствие присутствия свободных рибосом. Клетка интенсивно цролиферирует, давая начало зритробластам. Последние развиваются в составе так называемых эритробластических островков. Эритроблвстичесие островки - особые шруктурные комплексы в миелоидной ткани.
обеспечивающие развитие эритробластов. Их центр образован телам макрафага, который своими многочисленными отростками охватьвает окружающие его в один-два слоя зритробласты. По мере созревания зритробласты центробежно смегдаются по длине отростков макрофата, удаляясь от его тела и отодвигаясь на периферию эритрабластического островка, одновременно приближаясь к поверхности венозного синуса.
- 258- Железо, необходимое для синтеза гема. поступает в цитоплазму зритробластав из двух источников: (1) непосредственно из крови (где оно связано с белком трансферрином) - путем транспорта, опосредованнопт рецелтораии трансферрина на поверхности эритробластов; (2) из питоплазмы макрафагов, контактирующих с зршрабластаьпт в эритрабластических астровкат. Железо в составе ферритина (в комплексе с белком) выделяется на поверхность эритробластов в виде частиц диаметром б нм, которые связьюакпся с их гликокаликсом и далее переносятся в их цитоплазму механизмом микрапиношпоза.
Небальпше скопления ферритина диаметром 0.1-0.3 мкм (сидеросомм) можно вьтявшь в питоплазме. Согласно расчетам, второй механизм переносит в 1000 раз болыпе железа, чем первый. Оксифильный (ортохроматофильный) эритрабласт (нармаблает) образуется путем дифференцировки из полихроматофильного зритробласта. По размерам он чуть крупнее зритроцита. Обладает оксифильно скрашенная цитоплазмой, богатой гемоглобином, в которой органеллы почти полностыа отсутствуют. Ядро мелкое, компактное, ликнатическое, расположено зкспентрическн. Способность к делению теряется.
Выталкивание ядра - наиболее важный этап в процессе превращения оксифильного эритрабласта в ретикулоцит. Оно длится несколько минут и может происходить, когда клетка находится в составе эритробластического островка нли мигрирует через стенку кровеносных сосудов (синусов) костного мала в кроваток. Этому пропессу прел- шествует перестройка цитаскелета клетки, образующего структуру в вице манжетки, которая способствует активному выталкиванию ядра с тонким ободком окружаюгней его цитоплазмы за пределы клетки, где оно быстро фагопитируется макрофагами. Рвтикулоуггт представляет собой безьядерную (постклеточную) структуру. Ега оксифильная цитоплазма, почти целихом заполненная гемшлобином, содержит остатки полирибосом и других органелл, которые выявляются при суправитальнай окраске в виде базофильнои сеточки.
В кроватоке ретикулоцит в течение 24-48 ч превращается в зрелый эритроцит (см. главу 7). Длительность всяк этапов эритролаэза - от КОЕ-Э до образования зрелого эритроцита равна около 3-7 суг. Регуляция лройеееа эритролоэза осуществляется рядом гуморальных факторов, нз которых наибольшее значение имеют ИЛ-3 (стимулирует пролиферативную активность ВОЕ-Э) и эритропоэтин (усиливает пролиферацию КОЕ-Э).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
