В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 56
Текст из файла (страница 56)
Полагают, что наряду с костным мозгом, они могут развиваться также и в тимусе. После выхода в кровь )т(К-клетки пиркулируют в ней или мигрируют в селезенку: в лимфатических узлах содержатся лишь единичные )4К-клетки. Их дозревание происходит в тканях под влиянием малоизученных факторов микроокружения.
Механизмы, регулируюшие рециркупяцию )т(К-клеток и их миграцию в селезенку, остаются малоизученными; по всей видимости, они опосредуются адгезивными взаимодействиями между ХК-клетками и зпдотелием сосудоВ. -273- - 274- - 275- СТРОЕНИЕ И ГИСТОФИЗИОЛОГИЯ МИЕЛОИДНОЙ И ЛИМФОИДНОЙ ТКАНЕЙ Миелоидная и лимфоидная ткани являются кроветворными тканями, которые представляют собой особые виды соединительных тканей, или тканей внутренней среды (см. главу 6). В состав каллой из этих тканей входят два компонента: (Ц форменные элементы крови на различных стадиях развития (описание см.
выше); (2) регикулярная ткань. СТРОЕНИЕ И ГИСТОФИЗИОПОГИЯ РЕТИКУЛЯРНОИ ТКАНИ Рвтикулярная ткань относится к соединительным тканям со специальными свойспюами и обеспечивает развитие форменных элементов крови. Она является главным элементом, образующим структурную основу (строму) кроветворных тканей (миеяоидной и лимфоидной) во всех органах кроветворения и иммуногенеза. Лишь лямфондная ткань тимуса служит исключением из общего правила.
поскольку в ней место ретикулярной ткани занимает специализированная эпитеяиальная ткань. Функции ретикулярной ткани. Наиболее общая функция ретнкузирной ткани - обеспечение процессов кроветворения путем создания необходимо~о микроокружения для развивающихся клеток крови. Она включает ряд более частных функпнй - опорную, трофическую, сехреторную, фагоцитарную и (в периферических органах кроветворения и иммуногенеза) антиген-представляющую. Компонентами ретикулярной ткани являются клетки и межклеточное вещество (рнс. 9-8). Клетки ретикуляриой ткани подразделяются на фиксированные - ретикуяярные клетки (ведущий компонент) и свободные - макрофаги и дендритные антиген-представляющие клетки. Рвтнкулярныв клетки - крупные отростчатые фибробластоподобные клетки, формирующие сеть, которая пронизывает кроветворные ткани н образует их структурную основу.
Они характеризуются большим округлым центрально расположенным светлым (с преобладанием зухроматина) ядрам с крупным ядрмшхом, сяабооксифияьной цитопяазмой, в которой прн электронно-микроскопическом исследовании обнаруживаются умеренно развитые органелпы, хорошо выраженный ципюсхелет, включения гликогена. Ретнкулярные клетки связаны друг с другом посредством щелевых соединений; к их поверхности прилежат ретихулярные волокна, которые частично вдаюгнваются в нх цито- плазму. Адвенгициальные клетки - одна из разновидностей ретикулярных клеток в миелоидной ткани, которые снаружи вплотную прилежат к эвдотелию венозных синусов красного костного мозга, образуя их наружную оболочку - адвентицвю.
Этн клетки. по-видимому, обладающие достаточно высоким уровнем дифференпировки, не следует смешивать с малоднффсренцированными клетками рыхлой волокнистой соединительной ткани, носящими то же название (см. ~лаву 10). Апвенпшиюгьные клетки регулируют миграцию зрелых форменных элементов из миеяоидной ткани в кровь, создавая своеобразньш барьер на их пути. Близкую функшпо контроля миграции форменных элементов крови, возможно, выполняют и адвентициальные (ретикулярные) клетки, охватывающие венозные синусы в селезенке. Ретикулярные клетки и адипоциты. Высказывается предположение, что малоднфференцировашгые предшественники ретнкулярных клеток, накапливая липиды, могут (подобно малодифферснпнрованным фнбробластам - см.
главы 10 и 11) превращаться в жировые клетки (алипоциты), особенно многочисленные в миелоианой ткани. Согласно другим взглядам, адипоциты представляют собой самостоятюьньш элемент, вхолящий в состав стромы кроветворных органов. Рис. 9-В. Гятикулярнея ткань. ! - общий еид ткани ие гистологическом препарате; а - ультреструктурнэя органиэация ретикуляриой клетки. РК - ретикулярные клетки, РВ - ретикуляриые волокне, МФ - мякрсфэг, ЩС - щелеесе соединение, Я - ядро, КГ - комплекс Гольдки, МГХ - митохондрии, Л - лиэосомы, ГГ - греиулы гликсгене. Функции ретикулярны» клеток: О~ Поддерживающая - образование механической основы (совместно с ретикулярными волокнами) для развивающихся форменных элементов крови; (2) Создание микроокружения дяя развивающихся клеток крови путем: (а) транспорта им питательных веществ; (б) секреции гемопоэтинав - гуморалъных факторов (цитокинов и факторов роста).
регулирующих нх деление и дифферещшровку и (в) адгезивных кантаюпных взаимодействий с развивающимися клетками крови; З Синтетическая - образование компонентов межкяеточного вещества - регия>зирных волокон и основного аморфного вещества; О4 Фагацитарная - захват и переваривание мертвых клеток, тканевого детрита, микроорганизмов (возможно, зту функцию. ранее приписываемую собственно ретикулярнъгм клеткам, выполняют ие они, а расположенные в ретикулярной ткани и контактирующие с ретнкулярнъпги клетками макрафаги); (З) Регуляторная (барьерная) - контроль миграции форменных элементов в просвет кровеносных сосудов.
Макрафаги контактируют с ретнкулярными, дендритными антигеи-представляющими клетками и развивающимися форменными элементами, а также с ретнкулярными волокнами. Функции макрафагав в кроввтварныя тканязи (х) Фагацитарная - макрофаги активно поглощают мертвые клетки, апоптозные тела, старые эритрошпы и ядра, выделявяциеся из эритробластов (в миелоидной ткани), а также тканевой детрит и микроорганизмы.
(2) Секрегпорная (регуяятарная) - макрофаги продупируют и секретируют цитокины и факторы роста, которые (а) непосредственно влияют на развитие клеток крови (главными из них являются ИЛ-1, КСФ и ФНО). (б) индупируют другие клетки (ретнкулярные клетки. фибробласты, эндотелиошпъь Т-лимфюшггы) к синтезу различных гемопозтинов. З Метабаяическая - макрофаги накапливают железо, связывая его с белком и передавая развивающимся эритробластам в виде частил ферритина. О4 Антиген-представляющая - макрофагн способны также к представлению антигенов, однако эта функция у них выражена слабее, чем > децдритных антиген-представляющих клеток. -276- Дендритныв антигвн-представляющие клетки присутствуют в лимфоядной ткани во всех периферических органах иммунной системы (лимфатических узлах, селезенке, а также лимфоидной ткани.
связазшой со слизистъии оболочками. Описание их структурных и функпиональных особенностей приведено в главах 7 и 8. Межклеточное вещество ретикулярной ткани представлено ретикуяярными волокнами и основным аморфным веществам. Ретикулярныв волокна (образованъ~ коллагеном 1П типа) формируют разветвленную трехмерную сеть. оплетающую регия>згярные клетки и в отдельных участках охваченную цитоплазмой этих клеток (см. рис. 9-3).
Диаметр волокон варьирует в пределах 0.1-2.0 мкм, они практически не выявляются стандартными методами окраски. обладают аргирофияией и дают ШИК-реакцию. Онв содержат примерно в 10 раз больше углеводов, чем собственно коллагеновые волокна (образоваш1ые коллагеном 1 типа), сравнительно растяжимы. Эти волокна представлены скоплениями ретикуяярных микрафибрияя диаметром 20-40 нм, покрытыми оболочкой из гяикопротеинов и пратеогяиканав (которые, вероятно, и обусловливают аргирофилию, положительную ШИК-реакцию и другие тинкториальные особенности волокон). Помимо ретикулярной ткани ретикулярные волокна в различном количестве встречаются во всех других видах соединительной ткани.
Они вплетаются в базалъную мембрану эпителия (образуя ее наружный слой - ретикулярную пластинку), окружают жировые клетки, гладкие миоциты, волокна скелетной мышечной ткани, кардиомиошпы, нервные волокна. Основное аморфное вещество ретикулярнай ткани продупируется преимущественно ретикулярньии клетками и, подобно основному веп1еству рыхлой волокнистой соедвнительной ткани, представлено протеогликанами и структ>7нъпчи гликопротеинами, состав и соотношение которых отличаются от таковых в волокнистых тканях. Эти компоненты обеспечивают вьпюлнение ряда важных функпий (см. главу 10): применителъно к ретикулярной ткани, входящей в состав органов кроветворения и иммуногенеза. особое значение нмеет способность компонентов основного вещества (в первую очередь, гликопротеинов), обратимо связывать.
накапливать и выделять факторы роста, в том числе влияющие на пропессы гемопоэза. Тем самым основное вещество принимает участие в создании индуктивнага гемапазтическаго микраокружения. необходимого для пролиферапии и дифференцировки развиваю- шихся клеток крови. Структурные гликопротенны ламинин, фибронектян и гемонектин способствуют адгезии кроветворных клеток к строме. РК БЛ )ИЛ СЛ ЭБО РК ЭБО ГРЦ ГРЦ СТРОЕНИЕ И ГИСТОФИЗИОЛОГИИ ЛИМФОИДНОй ТКАНИ Лимфоидная ткань состоит из трехмерной сети, образованной ретикуяярными «летками и волокнами (в тимусе - отростчатыми эпителиальнымн клетками), в петлях которой выявляются яимфациты на различных стадиях развития, птазматические клетки и макрофаги, а в периферических лимфоидных органах - также и дендритные антиген-представляющие клетки (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
