В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 58
Текст из файла (страница 58)
Виолопзческие и физико-химические свойства, определяющие функции конкретного вида волокнистых соедшштельных тканей, отражены в характеристиках, которые положены в основу их классификации. КЛАССИФИКАИИЕ ВОЛОКНИСТЫХ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ Классификация волокнистых соединительных тканей основаца на соотношении клеток и межклеточнаго вещества а также свойствах и особенностях организации (степени упорядоченности) последнего (см.
главу 6). В соответствии с классификацией выделяют рыхлую волокнистую соединительную ткань и аяатную волокнистую соединительную ткань. 1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань характеризуется сравнительно невысоким содержанием волокон в межклеточном веществе. относительно большим объемом основного аморфного вещества, многочисленным и разнообразным клеточным составом. ПЦ ЭВ К)зС ПЦ - 285- — 284- 2. Плоеная волокнистая соединительная гкинь оззшчается прсобладаннем в межклеточном веществе волокон прн незначнтельном объеме, занимаемом основным аморфным вещеспюм, относителызо малочнсленньви н однообразным клеточным составом. Плотную волокннстую соедншпельную ткань, в свою очередь, подразделяют на: (в) оформленную (в которой все волокна орнензнрованы в одном направлении) н (б) неоформленную (с различной орнентапней волокон).
Так как в рыхлой волокнистой соединительной ткани волокна всегда имеют разнообразный ход, она является неоформленной, однако обычно зто не отмечается в ее названии. поскольку оформленного варнанта этой ткани не сутпествует. РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ Рыхлая волокнистая соединительная ткань яю1яется самым распространенным видом соеднннтельных тканей н имеет наиболее тнпнчное для этих тканей строение, так как содержит разнообразные клепсн н все компоненты межклеточного вещества (рнс. 10-1).
Она выполняет все функции. свойственные соедннятельным тканям, взаимодействуя с друп1мя тканями, связывая их между собой (что оправдывает общее название этой группы тканей) н способствуя поддержанию гомеостаза в организме. Эта ткань обнаруживается повсеместно, во всех органах - она образует нх строму (основу), в частности. междольковые прослойки н прослойкн между слоями н оболочками, заполняет пространства между функпнональнымн злементамн других тканей, сопровождает нервы н сосуды, входит в состав кожи н слизистых оболочек.
КЛЕТКИ РЫХЛОЙ ВОЛОКНИСТОЙ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ Клетки рыхлой волокнистой соеднннтельной ткани представляют собой сложную гетерогенную популяцию функционально разнообразных н взаимодейсглвуюи(их между собою н с компонентами межклеточного вещества элементов (см. рнс. 10-1), которые условно объединяют в несколько групп. Рис. 10-1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. АК - адвенгициальная клетка, КРС - кровеносный сосуд. ФБЛ - бмбробласг, Ац - адипоциг, Гц - гистисцит, ПЦ - плаэмоциг, ТК - тучная клетка, Л - лимфоциг, МО - моноциь ЭО - эоэинофил, ПК - пигментная клетка, КВ - коллагеновые волокна, ЭВ - эластические волокна. По признаку постоянства присутствия в составе рыхлой волокннстой соединительной ткани ее клетки подразделяют на; (1) оседлые (фиксированные, резидентные) клетки, т.е. образующнеся н постоянно пребываюшне в этой ткани.
К этой 1руппе относят адвентнпнальные клетки, фнбробласты. фнбропнты н жировые клетки (аднпопнты). В зрелой рыхлой волокннстой соединительной тканн содержание оседлых клеток относнтельно стабильно; (2) бяуждсаощие клетки (иммигранты) - подвнжные элементы, поступающие в соединительную ткань из крови. В эту группу включают все внды лейкоцитов (гранулоплтов н агравулопнтов). Содержание этих клеток в отдельных участках соединительной ткани может существенно изменяться прн различных нммулных реакциях н воспалении.
Развитие фибробластав СК ПСК АгиоФБЛ Фнбробласты арФБЛ - 287- Макрофьгн (гнстиоштты), плазматнческие и тучные клетки одни авторы считают оседлыми элементами (поскольку они образуются в соеявнитеэиной ткани и постоянно присутствуют в ней), другие причисляют к блуждающим клеткам (так как они кифференпируются из предшественников, пиркулируюшнх в крови).
По источникам разаигнл выделяют три группы клеток: 1. Клетки линии механоцитов - алвенпщнальные клетки, фибробласты, фибропнты, акипопиты - развиваются из особой стволовой клетки мной кяетпочной линии, которая имеет мезенхииное происхожкенне. К линии механопвтов помимо указанных клеток рыхлой водокнистой соединительной ткани относят клетки других тканей - ретнкулярной (ретикуэгярные клетки), а также скелетных соелннительных (хонлропиты и остеопиты), поскольку вырабатываемые ими продукты (компоненты межклеточного вещества) обеспечивают механические свойства тканей. 2.
Клетки-потомки стволовай клетки крови (СКК) - макрофапт (гнстнопнгы), ленлритные АПК, плазматическне и тучные клетки, лейкопиты (1ранулопвты н агранулопнты) - развиваются, как следует из названия труппы, из СКК, которая происходит из меэенхимы. 3. Клетки нейразьного происхождения - пнгмектъю клетки (ркзвиваются из прел1лественников, которые выселяются из нервного гребня). Фибробластм (ог лат. ййга - волокно и греч.
о)ая1оа - росток)- наиболее распространенные и функционально ведутцие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани, относящиеся к клеточной линии механоцитов, Функции фибрабластов (лишь частично отражены в их названия): О1 Пролукпня всех компонентов межклеточного вещества (волокон н основного аморфного вещества); (2) Поддержание структурной органнзапин и химического гомеостаза межклеточного вещества (за счет сбалансированных пропессов его выработки и разрушения); З Регуляция деятельности других клеток соелщппельных тканей и влияние на другие ткани. Источником развития фнбробластов в эмбриогенезе является мезенхима.
После рсокления фибробласты представляют собой сложную систему (дифферон) клеток, имеющих обгпего предшественника и различающихся по степени дифференцировки, морфолоптческим н функпиональным характеристикам. Основная линия развития в этом лнффероне (рнс. 10-2) представлена послеловательностыо: стволовая клетка линии механошпов -+ полустволовая клеткапрелшественннк -+ малолнфференпированный (юный) фибробласт -ь зрелый (лифференпированный) фибробласт -ь фибропит. ФФБЛ Фкл уф'„'.) Рис. 10-я Дифферон фиброблзстов. СК - отзопоззя клетке (линии мекзноцитоз), ЛСК - полуотеолоезя клетке-предшественник, АЛК вЂ” здвентицизльнзя клетка, юфБЛ - юный (мзлодифференцироззнный) фиброблзот, зрфБЛ - зрелый (дифференцированный) фиброблзот, ФЦ - фиброцит, АДЦ - адипоцит, ФКЛ - фиброклзот, миофБЛ -миофиброблзст.
Ствблбвал клетка линии меканацитбв и пблустввловые клетки-предгаественники, образуюшиеся из нее в ходе дифференцировки, представляют собой наиболее ранние элементы дифферона фибрабластов. Морфолопзчески им. па всей видимости, соответствует адвентициавьнал клетка - мелкая веретеновидная уплсшенная малодифферевцираванная клетка, располагаюшаяся по ходу капилляров (см. рис. 10-1). Для нее характерно темное ядро и базафильная цито- плазма.
содержашая слабо развитые органелльь Стволовые клетки устойчивы к повреждаюшим воздействиям, редко делится и образуют самоподдержвваюШуюся популяцию. Палустволовые клетки при стимуляции способны к высокой митатической акпвности, однако их синтетический аппарат не развит и они не продуцируют компонентов межклеточнаго вещества соединительной ткани.
Вопрос о природе и свойствах стваловой клетки линии механоцитов окончательно не разработан. Альтернативные представления а природе стволавых клеток линии механацитав поддерживаются некоторыми авторами, которые отождествляют их с перицитами - особыми клетками, лежашнми кнаружи от эцдотелнопитав в сосудах микропиркуляторного русла.
Для перицитов. в отличие от адвентипиальных клеток, характерна сложная форма (варьируаяцая в различных сосудах). наличие первичных (крупных) отростков, отходящих от клеточного тела и разделяюшихся на ряд вторичных (более мелких). которые охватывают эцдотелиошпы снаружи. Функция перипнтов до конца не выяснена; помимо представления а них, как о малодифференцираванвых клетках линии механоцитов, разные авторы приписывыат им выполнение транспортной, сократи- тельной, фагоцитарной и регуляторной функций, способность преврашаться в глалкие миоциты и макрафаги, контролировать образование и рост сосудов (ангиогенез). Малвдифференцированный (юный) фибробласт - базофильная клетка более крупных размеров, чем адвентициальная. с небольшим числом отростков.
Для нее характерно крупное круглое или овальное ядро с 1-2 ядрьппками. умеренно развитьш синтетический аппарат. Она сохраняет способность к пролиферации, но они уже начинает асушествлять синтез типичных компонентов межклеточного вещества ссединительпой ткани - коллагена и гликозаминагликанов. Способность юных фибрабластав к направленной миграции опредезшет их важную роль в репаративные процессах.
в частности, в заживлении ран. Миграши осушествляется благодаря наличию в их цито- плазме сакратимьш микрафиламентов, на которые опосредованно передаются сигналы с многочисленных рецепторов плазмалеммы, восприви- маюших молекулы хематаксических веществ. Факторами, привлекаю- шими их в очаг повреждения, служат пролукты, выделяемые макрафагами, Т-лимфоцитами, зрамбоцитами (в частности, ТРФР, называемый "раневым гормонам"), фибронектин, а также пептнды, образуюшиеся при расщеплении каллаген». Многие из этих факторов оказьвают на юные фибробласты также митогенное действие, стимулируют их функциональную активность и дифференпировку, по завершении которой эти клетки преврашаются в зрелые фибробласты.
Рис. Ю-3. Ультреструктурнея организация фиброблэстл (ФБЛ) и фиброиитл (ФЦ). ШС - снлевое соединение (между отросткеми ФБЛ и Фц), КГ - комплекс ( ольджи. Зрелый (дифференцированный) фибрббласт - крупная (на пленочных препаратах - более 40-50 мкм в поперечнике) отростчатая клетка с нерезкими границами и светлым ядром, содержащим мелкодисперсньш хроматин и 1-2 ядрьплка (см. рис. 10-1 и 10-3). Цитоплазма слабо базофильна и характеризуется диплазматическай дифференцировкбй - нерезким разлелением на впутреншою, более плотную часть, окружаюшую ядро, - эндаплазму и периферическую, сравнительно свет- - 289- лую и образуюшую отростки - зктаплазиу. Эидоплазма содержит большую часть оргаиелл мошно развитого сиитетического аппарата, а эктоплазма заполнена преимушествеиио элемеитами цитоскелета.