В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Анафилактпическая дегрануляция тучных клеток человека протекает в течение нескольких лшнут. Она начинается с набухания гранул, содержимое которых частично растворяется н становится менее плотными, в дальнейшем гранулы сливаются в извитые цепочки. Последние превращаются во внутрицитошюзматические каналы, содержащие материал гранул.
Мембрана каналов (или реже отдельных набухших гранул) сливается с плазмолеммой, обеспечивая выделение нх содержимого за пределы клетки. Множественные устья канадов расширяются, что сопровождается образованием многочисленных складок и выпячиваний плазмолеммы. Восстановление исходных морфологических особенностей тучных клеток после дегрануляпии (рвгрануляция) занимает более 24-48 ч.
Результатам анафилактической дегрануляции тучных клеток, как и базофилов. служат разнообразные реакции, связанные со спазмом гладких мышц, расширением сосудов, повьппением их прошщаемости, повреждением тканей (нюзрнмер, эпителия бронхов, кипжи). Выделение различных ферментов (протеаз, карбоксицептидаз и др.) обусловливает переваривание коьшонентов межклеточного вещества с образованием веществ, обладающих хемотаксическим действием на гранулоциты„макрофаги и фибробласты. Клинические проявления массивной дегрануллции тучных клеток зависят от распространенности н преимущественной тканевой и органной локализации этой реакции.
Они включают бргахоспазм, острый ринит, отеки, кожный зуд„понос, падение кровяного давления вплоть до анафилактвческого шока и смерти. Участие тучных клеток в реакциях поздней фазы (длительной иммунной стимуляции). Разнообразные биологически активнъю вещества, выдслснныс тучными клетками, привлекают базофилы, эгпинофилы„нейтрофилы, макрофагв, а также другие клетки и облегчают их миграпию из кровеносных сосулов в ткани, усиливая их адгсзию к эндателию.
Высслившиеся клетки секретируют ряд собственных мсдиаторав, которые могут привлекать новые клетки, поддерживая юзи усугубляя повреждение тканей. Вместе с тем, некоторые нз прадуцируемых тучными клетками веществ способствуют течению рспаративных процессов, в частности, стимулируют выработку межклсточного вещества фибробластами и ангиогснез. Вещества, угнетающие дегрануляцию тучных клеток, (с раличным механизмом фармакологического действия) нашли широкое клиническое применение в качестве средств профилактики и лечения аллсргических заболеваний.
Плезметические клетки (ллезмоциты) Плазмотичвские клетки (плазмоциты) и их прсшпественники- В-лимфоциты, находящиеся на различных этапах преобразования в плазьюциты - в небольших количествах постоянно содержатся в различных участках рыхлой волокнистой соединительной ткани (см. рис. 10-1). Они особенно многочисленны в соединительной ткани серозных оболочек, собственной пластинки различных слизистых оболочек, а также вокруг концевых отделов и выводных протоков экзокринных желез. Эти клетки имеют мелкие размеры, располагаются поодиночке или группами и обладают высокой синтетической и секреторной активностью, вырабатывая и выделяя антитела (иммуноглобулины) и обеспечивая тем самым зумаралъный иммунитет. Характерные морфологические и функционалъные признаки плазмоцитов опнсаны в главе 8.
Лейкоциты Лейкоциты (гранулоциты и агранулоциты) являются нормальнъии клсточнъ|ми компонентами рыхлой волокнистой соединительной ткани, в (или через) которую они мигрируют для выполнения своих функций после выхода из кровеносного русла (см. главу 7). Лимфоциты, в отличие от других видов лсйкошпов, способны из соединительной ткани через оттекаюшую лимфу вновь попадать в кровь (осуществлять рециркуллцию, см. главу 8).
300- Содержание лейкоцитов в рыхлой волокнистой совдинительной ткани в норме незначительно. Вьщеляя цитокины, эти клетки могут оказывать регуляторное влияние друг на друга, на остальные виды клеток соединительной ткани и на клетки соседних тканей. Локальное увеличение числа лейкоцитов в рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующих в большей или меньшей степени очерченные скопления, выявляется при воспалении (см. ниже). В частности, при острии воспалении в таких скоплениях (инфильтратах) преобладают нейтрофилъные гранулоциты, при хроническом - обнаруживаются преимущественно лимфоциты, пхазматические клетки, моноциты и образующиеся из них макрофаги, Пигментные клетки Пигментные клетки человека имеют нейралъное происхождение и являются потомками клеток, выселившихся в эмбриональном периоде из нервного гребня.
Цитоплазма этих клеток содержит пизменты мела- нины (от греч. ше1апаа - черный). Цвет пигментов варьирует от коричнево-чсрного (эумсланины, от греч. еп - истинный) до желто-коричневого (фео-мсланины, ат греч. рйсо- светлый). Пигментные клетки имеют отростчатую форму и подразделяются на два вила — меланоциты, которые вырабатывают пигмент.
и меланофоры, способные лишь накапливать его в цитоплазмс (см. главу 11). Пигментные клетки входят в состав рыхлой волокнистой соединительной ткани (см. рис. 10-1), хотя у человека и других млекопитающих они встречаются в ней сравнительно редко. Повышенное содержание пигментных клеток характерно для сосдинительнотканной части кожи (дермы) некоторых участков тела (мошонки, сосков, перианальной области). У новорожденных детей, в особенности принадлежащих к монголоидной расе, пигментные клетки дермы часто образуют крупное скопление, располагающееся в области крестпа и копчика, которое макрсюкопически вьывляется как шпментированный участок кожи ("монгольское пятно"). Его окраска па интенсивности достигает максимума к 1-му гаду. а размеры - к 2 годам, после чего ано блекнет и постепенно исчезает (обычно к 6-7 гадам).
Микроскопически, сцнако, пигментные клетки в составе дермы определяются у людей любого возраста, более того, в среднем и пожилом возрасте они могут формировать крупные скопления (это нарушение называется мвланоцитозаи), образуя пигментные пятна - чаще всего в области лица и спины. Содержание пигментных клеток в соединительной ткани -301- дермы увеличено в области родимых пятен (невусов); она резко повышено в ней при некоторых заболеваниях кожи, связанных с образованием очагов гингрнигменвации.
Численное нреобладание нигменвных клен1ок над другими клеточными элементами соединительной ткани характерно для радужки и сосудистой оболочки глаза, гпе им принадлежит и функционально ведущая роль. Такую ткань называют нигментнои и относят к одному из видов соединительных тканей со специальными свойствами (см. главу 11). МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО РЫХЛОЙ ВОЛОКНИСТОЙ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ Мвжклвточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани состоит из волокон и основного аморфного вещества.
Оно является продуктом деятельности клеток этой ткани, в первую очередь. фибробластов. Функции мвжклеточного вещества рыхлой волокнистой соединительной ткани: ()) обеспечение архитектоники, физико-химических и механических свойств ткани; (2) участие в создании онвимального микроокруженил для деятельности клеток; (г) объединение в единую систему всех клеток соединителыюй ткани и обеспечение передачи информации между ними: О4 воздейснюие на многочисленные функции различных клеток (пролиферацию, дифференпировку, пснвижность, экспрессию рецепторов, синтетическую и секреторную активность, чувствительность к действию различных стимулирующих, ингибирувлцих и повреждаюших факторов и т.п.).
Этот эффект мажет осуществляться путем конваюнного воздействия компонентов межклетачнаго вещества на клетки, а также благодаря его способности накашшвать и выделять факторы раева. ВОЛОКНА МЕЖКЛЕТОЧНОГО ВЕЩЕСТВА РЫХЛОЙ ВОЛОКНИСТОЙ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ Волокнгц входящие в состав межклеточного вещества рыхлой волокнистой соединительной ткани. относятся к трем основным типам, - 302- каждый из которых обладает особыми морфолопгческими, механическими и биохимическимв свойствами и выполняет определенную функцию в ткани. Различают: (1) холлагеновые волокна, (2) ретикуллрные волокна и (3) эластические волокна. Коллагоноваво волокло Коллагеновыв волокна образованы белками коллагенами, которые получили свое название из-за способности содержащих их тканей при длительном вываривании давать животный клей (от греч.
йо1)а - клей и яепеэ - рождающий). Каллпгены- семейство родственных белков, являюпшхся наиболее распространенными белками в межклеточном веществе соединительных тканей и во всем организме человека (составляют 25-30% их общего количества). Онн придают тканям механическую прочность и выполняют морфогенетическую функцию, влияя на рост, миграпию, дифферен циравку, секреторную и синтетическую активность различных клеток. Их молекулы способны собираться в филаменвы, фибриллы или образовывать сети, взаимодействующие с друпзми белками межклеточнога вещества. Молекулы коллагенов состоят из трех скрученных спирально палипептипных витей - а-цепей (рис. 10-б). в которых преобладают аминокислоты глицин, пронин.
лизин, гидроксипралин и гидроксилизин (последние пве образуются в грЭПС из пролива и лизина, соответственно, в ходе синтеза каллагена). Идентифицировано более 30 вариантов сг-цепей коллагена„различных по химическому строению. Каждая из них кодирусгся отдельным геном. причем разные ткани характеризуются экспрессией тех или иных комбинаций этих генов. Хотя теоретически комбинации всех вариантов а-попей могли бы дать более 1000 молекулярных форм коллагена, по настоящего времени обнаружено лишь 19 типов (обозначаемых римскими цифрами - 1-Х1Х), из которых наибольшее значение имеют первые пять (см. ниже). Эти каллагены различаются аминокислотиым составом их а-пеней, порядком чередования в них аминокислот, молекулярной массой, распределением в тканях.
Коллагены 1, Б, П! и У типов называются фибрилллрными, или интерстициальными, так как они образуют фибриллы, которые входят в состав соединительных тканей; каллаген 1У типа относят к аморфным (образует плоские сети). - 303- Типы коллагсва 300 нм Внутриклеточный этан] - 304— Рис. 10-6. Образование коллагеновой фибриллы н сбтутка фибрилл а коалювновью структуры более высокого порядка.