В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 60
Текст из файла (страница 60)
и (2) АПК, располагаюпхимся и захватывающим аитигены в эпителиях (кожи, слизистых оболочек), которые находятся в процессе миграции через соединительную ткань из эпителия в лимфатические сосуды или из кровеносных сосудов в эпнтелий. В холе миграции происходят изменения ряда фенотицических свойств дендритных АПК. Детали строения, функции и распределения этих клеток рассматриваются в главах 7 и 8. - 294 Тучные клетки Тучные клетки - постоянный клеточный компонент рыхлой волокнистой соединительной ткани. осуществляющий важные регуляторные функции. Относятся к потомкам стволовой клетки крови.
Терминология. Тучные клетки цолучили свое название в связи с первоначальным ошибочным предположением о том, что их многочисленные гранулы содержат запасы питательных веществ. Этим, вероятно, обьясняется и другое их название - лаброциты (от греч. 1аЬгоэжадиый и супп, или куша - клетка). Тучные клетки именуют также тконевыми базофилаии, подчеркивая их сходство с базофияьными гранулоцитами крови, однако это название неудачно, так как оно создает путашщу между тучными клетками и отличающимися от вих базофилами крови после их миграции в соединительную ткань.
Развитие тучных клеток осуществляется в тканях из предшественияка. который имеет, как прешюлагают, костномозговое происхождение. На их дифференцировку и рост влияют ИЛ-3 (продуцируемый Т-лимфоцнтами) и факторы клеточного микроокружения (фибробласты, эпителиальные клетки и их продукты). В отличие ог базофилов, когорые после миграции в ткани живут недолго (от несколькнх часов до нескольких суток), тучные клетки, по-видимому, обладают сравнительно большой продолжительностью жизни (от нескольких недель до нескольких месяцев). В течение этого периода под действием соответствующих стимулов тучные клетки, очевидно. способны делиться.
Фуюгции тучных клеток в целом сходны с функшшми базофилов, находящихся в тканях (см. главу 7). К ним относятся: 01 Гомеостатическая, которая осуществляется в физиологических условиях путем медленного выделения небольших количеств биологически активных веществ, способных влиять на различные тканевые функции - в первую очередь, на пронипаемость и тонус сосудов и поддержание баланса жидкостей в тканях.
(2) Защитная и регуллторния, которая обеспечивается путем локального вьшеления медиаторов воспаления и хемотаксических факторов, обеспечивающих (а) мобилизацию зозинофилов и различных зффекторных клеток, участвуютцих в так называемых реакциях поздней фазы; (б) воздействие на рост и созревание соединшпельной ткани в зоне воспаления. (З) Участие в развитии оллергических реакций вследствие наличия высокоаффинных рецепторов к иммуноглобулянам класса Е (1яЕ) на их плазмолемме и функциональной связи этих рецепторов с секреторным механизлюм. Распределение тучных клеток в организме. Тучные клетки располагаются преимушественно около мелких сосудов - перивасхулярно (см.
рис. 10-1), что, вероятно, связано с их регуляторной функцией и влиянием на проницаемость сосудов. распределение тучных клеток в организме неравномерно — соединительная ткань различных органов содержит неодинаковое их количество. Этими клетками особенно богата дерма - соединительнотканная часть кожя, где их содержание достигает 10-20 тыс. клеток/ммз. Они также очень многочисленны в собственной пластинке слизистых оболочек пишеварительного тракта, дыхательной, выяелительной и половых систем.
в строме молочной железы и тимуса. В среднем, в рыхлой волокнистой соединительной ткани их относительное содержание составляет 10% от обшего числа клеток. Проявлением регуляторной функции тучин г клеток служит нарастание их количества в стране различных органов, функциональная активность которых повыи(ается, например, в Шитовидной железе при ее гиперфувкпии, в лактирую(цей молочной железе, в матке при беременности и в течение менструального цикла и тл. Оно увеличено также вблизи и внутри оча(ов хронического воспаления.
в опухолях и по периферии заживающих ран. Механизмами локального нарастания содержания тучных клеток могут слу:дить их миграция, обусловленная хемоаттрактантами, усиленная дифференциравха из местных предшественников и, возможно, митотическое деление. В тканях тучные клетки устанавливают многочисленные адгезианые контакты с фибробластами, эндотелиальными клетками мелких сосудов, к(в(лагеновыми и нервными волокнами, молекулами фибронектина, ламинина и хруп(ми компонентами межклеточного вещества.
Эти взаимодействия оказывают регуляторные влияния как на состояние самих тучных клеток (способствует их дифференцировке из предшественников, облегчают их миграцию, распластьюание, секреторную реакш(ю). так и на клетки других типов. Строение тучных клеток. Тучные клетки имеют удлиненную или округлую форму, неровную поверхость с многочисленными тонкими отростками и выростами. Они в 1.5-2 раза крупнее базофилов (диаметр 20-30 мкм). Ядро тучных клеток - сравнительно небольшое, несегментированное, овальное или округлое, с умеренным содержанием гетерохрол(а- тина.
На светооптическом уровне оно часто прослеживается с трудом, так как маскируется гранулами, содержюцимися в цитошзазме. Цитоплазх(а тучных клеток содержит умеренно развитые органеллы, элементы питоскелета, липидные капли и гранулы (рис. 10-5). -29б- КЗ Рис. 10-6. ультраструктурнаа организации тучной клетки (0 н морфологическал аариабельность содержимого ее гранул Щ МВ - микроворсинки, КГ - комплекс ! ольджи, ГР - гранулы. с плотным (ПЛ), крупнозернистым (КЗ), мелкозернистым ,мэ) гомсгенным содержимым, с кристаллоидной структурой [КР), с матриксом, содержащим структуры в виде "пергаментнык свитков" (СВ), смещанного строения ;см). ()>пнули тучных клеток сходив( по строению и составу содержимого с гранулами базофилов, но не идентичны им.
Они также окрашиваются метахроматнчески, но ови мельче, чем в базофилах, более многочисленны и обладают более варабельной формой и ультраструктурой (даже в составе одной клетки). Встречаются гранулы с плотным, крупно- или мелкозернистым гомогенным содержимым, с кристаллоиддой структурой, с матриксом умеренной шютности. в который погружены более плотные структуры (иногда в форме "пергаментных свитков").
Последний вид гранул особенно характерен для тучных клеток слизис1ых оболочек. Нередко обнаруживаются гранулы смешанного строения (см. рис. 10-5). Содержимое гранул тучных клеток: гепарин, гистамин, дофаыин, хемотаксические факторы эозинофилов и нейтрофилов, хондроитинсульфаты, гиалуроновая кислота, гликопротеины и фосфолишц(ы. В составе основных белков гранул имеются нейтральные протеазы, кислые (идрслазы. катепсин О. Функционвльнвя морфология тучных клеток в физиологических условиях.
Феномен медленной дегрануляции тучных клеток человека (дляшейся сутками), как и аналогичная реакция базо- - 297- филов (см. главу 7), установлен линза в последние годы. Ее структурным механизмом служит микровезикуяярный транспорт содержимого специфическйх гранул к плазмолемме. Малые лозы биологически активных веществ. выделяющиеся при медленной секреции, обусловливают локальные физиологические регуляторные реакции, шшравленные на поялержаиие гомеостаза (преимущественно на изменения тонуса н проницаемости сосудов. а, следовательно.
активности графики тканей и водно-селевого балажа). Структурно-функциональныв различия тучных клеток. Популяция тучных клеток обраювана элементами, которые обладают неодинаковыми морфофункционаяьными свойствами и могут качественно и количественно различаться даже в пределах одного орлеана. Высказывают предположение о том, что отдельные субпопуляции тучных клеток вьшолюпот в организме неодинаковые функции. Тины тучных клвнюк различают на основанни особенностей окраски и содержания медиаторов в их гранулах, ультраструктуры, количества рецепторов на плазмолемме (и, следовательно, чувствительности к действию различных угнетающих и стимулирующих факторов), активности ряда ферментов.
Описаны клетки двух основных типов: (1) тучные кгетки соединительной ткани (находятся преимущественно в составе дермы и стромы различных органов): (2) тучные клетки слизистых оболочек (преобладают в собственной пластинке слизистых оболочек). Дифференпировка предшественников тучных клеток в тот или иной тип зрелых клеток определяется. как предполагают, факторами мнкроокружения и влиянием цитокинов. Участие тучных клеток в развитии еллергических реакций, как и базофнльных гранулоцитов (см.
главу 7 и рис. 7-10), включает: (1) связывание !8Е с высокоаффинными рецепторами на их плазмолемме: (2) взаимодействие мембранного 18Е с аллергеном; (3) активацию и двгрануяяцию тучных клеток с вылелением содержащихся в их гранулах веществ и прод)чгцней ряда новых.
Дегрануляция может опосредоваться также репепторами комплемента или вызьватьси белками нейтрофвлов, протеиназами, нейропептидами (вещество Р, соматостатин), лимфокинами. Активация тучных клеток индуцирует синтез и выделение имв зйкозаноидов - производных ненасыщенных жирных кислот (проста- - 298- гланаинов. тромбоксана, простапиклина и лейкотриенов), играющих важную роль в сосудистых реакциях, сокрашении глазхих мьшш внутренних органов и привлечении нейтрофнлов. Продупируемый ими ФАТ (фактор. активирующий тромбоциты), вызывает гнперре акти впасть бронхов, усиливает сосудистую проницаемость.
отек и инфильтрацию ткани тучными клетками и эсзинофиламн. Выработка цитокинов тучными клетками. Тучные клетки продупируют разнообразные мультнфункпиональные питокииы (ФНОа, ИЛ-1, -2, -3, -4. -5, -б. ГМ-)ьСФ и др.), которые накапливаются в их гранулах или вновь синтезируются при активации. Эти вещества оказьеают действие на многие типы клеток, участвующих в различных процессах, в частности, в так называемых реакцши поздней фазы - длительной иммунной стимуляции, развивающейся спустя несколько часов после контакта с аллергеном (см. ниже).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
