В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Пути рециркуляцин лимфацигаа. Быстрая рециркуляция лимфоцитае (белью стрелки) показана на примере лимфатического узла: лимфоциты поступают е него с кровью, приноаимай краееносными сосудами (КРС), и через стенку посткапиллярньи аенул с высоким эндотелием (ПКВ*) мигрируют е его Т- и В-эааисимью эанм Из лимфатичеакого узла лимфациты а током лимфы через еынасящий лимфатический аосуд (ВЛС) попадаот е грудной проток (ГП), еозеращаясь а кровь. При медленной рециркуляции (черные стрелки) лимфомнты а кровью по КРС попадают е различные органы, где через стенку посткапиллярнык еенул а плааким эндателием (ПКВ) мигрируют е периферические ткани.
Из тканей лимфациты с током лимфы пс приносящему лимфатическому сосуду (ПЛС) попадают е лимфатический узел, после чего через ВЛС и ГП возвращаются е кровь. В селезенку и из нее лимфациты напраеляются па КРС. Пути быстрой рвциркуллции: кровь -ь посткапиллярные венулы с высоким зндотелием (в органах иммунной системы) -+ Т- и В-зависимые зоны периферических органов иммунной системы -+ нимфеток -+ грудной проток -+ кровь.
Этим путем осуществляется миграция 90% лимфошпов. имеющихся в лимфе грудного протока. Пути медленной рециркуллцииг кровь -+ посткапиллярные венулы с плоским зндотелием (в неиммунных органах) -+ периферические ткани -+ афферентные лимфатические сосуды -+ лимфатические узлы -+ лимфоток -+ грудной лимфатический проток -+ кровь. Этот пуп проделывазст 5-10%а лимфонитов, содержащихся в лимфа грудного протока. Глава 9 КРОВЕТВОРНЫЕ ТКАНИ Краввтворныв (гвмопвэтичвекив) ткани обеспечивают физиологическую регенерацию форменныт элементов крови (геиопаэз).
Они образуются в течение внугриутробного развития и активно функционируют на протяжении всей жизни индивидуума. КРОВЕТВОРЕНИЕ В ТЕЧЕНИЕ ВНУТРИУТРОБНОГО РАЗВИТИЯ В течение внутриутробного развития место образования форменных элементов крови (ге вопоэза) несколько раз излгеняется. Наиболее ранним из них служит желточный мешок, а позднее его сменяют печень, селезенка, костный.мозг и лимфоидныг органы (рис. 9-!). 100 60 40 20 0 1 2 З4 5 б7б 9 Р Рис 9-3 локализация крсввтвсрнык тканей во ВНУтРИУтдвбНСМ ПВРИСЛВ ПС оси ординат - доля участия сргана в крсввтвсрвнии (%), пс сси абсцисс - срск внутриутрсбнсгс развития [мвс 1; Р - мсмент рождения. ЖМ - жалтсчный мешок, П вЂ” печень, Π— селезенка, КМ - костный мозг Пеленания в твксгв. - 248— Кроввтвпрвннв в стенке жвлтпчнаго машка (3-10-я иед.) является, по сути, внезарадышевым.
поскольку он относится к внезародышевым провизорным органам. Оно тесно связано с развитием первых сосудов, которые появляются в мезенхиме стенки жслточного мешка с возникновением кровяных островков. КРовяные осгРовки образуются в мезеихнме вследствие индуп руюшсго влияния знтодермы жслточного меппса. Они имеют вид мелких компактных скоплений округлившихся мезенхимных клеток, превращаюпшхся в гтволавые клетки крови (СКК). Островки снаружи охватъгваются уплошаквцнмнся и образующими соединения клетками, которые формируют эндотелиальную выстилку.
Сливаясь друг с другом, кровяные островки образуют в стенке желточноггт мешка сосудистую сеть. СКК в кровяном островке делятся и дифферент(ирувгтся в первггчные эритробласты (называемые из-за своих больших размеров также мегалобластами - от греч. шеяаз - болыпой н Ыазгоз — росток). Мегалобласты - крупные клетки с базофилъной шпоплазмой. которые по мере накопления гемоглобина (НЬК - фетального) превращаются в полихроматофильные, а затем в оксифильные зритробласты, дающие начало крупным ядросодержапшм или безъядерным первичным эриглроцитам (мегалоцитаи).
Описанное мегалобластггческое кравегпворенив свойственно эмбриональному периоду, по может возникать после рождения при тяжелом заболевании крови — злокачественной анемии (обусловленной недостаточностъю витамина В(г). Наряду с эритроцитопоэзо»в, происходящим внутри сосудов (интравасхулярно), вне сосудов (экстраваскулярно) образуются в неболыпом числе гранулоцшпы. Из желточного мешка СКК мигрируют в печень и другие кроветворные органы. По некоторым представлениям, СКК в каждом из органов кроветворения имеют местное происхождение (образуются щ й(и).
Кроветворения в печени осуществляется, начиная примерно с 5-б-й нед. внутриутробного развития и постигает максимальной активности на 2-м месяце (когда кроветвореиие на 80% обеспечивается печенью и на 20% - селезенкой), Оно стихает с началом активной деятельности костного мозга и полностью завершается обычно в течение первых двух недель после рождения. В печени из СКК преимущественно зкстраваскулярно дифференцируются эрггтроциты, грпнулоциглы и мегакариоциты, В ней на 7-й нед. впервые выявляются НК-клегпкгг, которые в крови обнаруживаются значительно позднее (на 27-28-й нед.).
Кроветворения в селезенке протекает экстраваскулярно и начинается позднее, чем в печени (с середины 3-го мес.), достигая наибольшей активности с 4-го по б-й мес. Первоначально в селезенке образу- ются все виды форменных элементов крови, а во второй половине внутриутробного развития начинает преобладать лимфоцитопоэз. При некоторых патологических юменениях системы крови (миелопролиферативных заболеваниях), когда красный костный мозг оказывается не в состоянии проюводюь достаточного количества клеток крови, гемопоэз может вновь возникнуть в печени и селезенке (зкстрамедуллярное кроветворение). Кроввтворвпие в тимуев начинается со 2-го мес.
внутриутробного развития и протекает с образованием Т-лимфоцитов, которые в дальнейшем расселяются в лимфоидные органы - селезенку и лимфатические узлы (закладываются на 9-10-й нед.). Кроввтваренив в костном мозге начинается с 3-го мес. внутриутробного развития. СКК заселяют полости в образующихся костях и дают начало всем видам форменных элементов крови. На 5-м мес. в нем образуются лейкоциты и тромбациты, на 7-м - эритроциты. Костный мозг замещает печень и селезенку в качестве кроветворного орина и становится окончательным (дефинитивным) центральны.и органом гемопоэза в конце развития плода. оставаясь таковым у новорожденного, ребенка и взрослого.
КРОВЕТВОРЕНИЕ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ В поетпатальпом периоде кроветворение осуществляется в особых гемопоэтических тканях - миелаиднай и лимфоидной. Эти ткани высоко спепиализированы в структурном и функциональном отношениях и обеспечивают интенсивную физиологическую регенерацию форменных элементов крови, большая часть из которых обладает коротким жизненным циклом. новленню кроветворения. Общая масса миелоидной ткани в организме взрослого человека составляет 1.5-2 кг, снижаясь с возрастом. У пожилых людей зта ткань частично замещается жировой и в плоских костях.
Миелоидная ткань содержит СКК и является местом образования эритроцитов. граиулоцитов, моноцитов, тромбоцитов, В-лиифоцитов, предшественников Т-лимфоцитов и )эК-клеток, в ней образуются также предшественники некоторых клеток соединительной ткани. В организме взрослого человека миелоидная ткань за супси продуцирует и выделяет в кровь 2х10" зритроцитов, !0'о-10'1 гранулоцитов и 4х10'~ тромбоцитов. Лимфассдная ткань располагается в лиифоидныт органах (органах иммуниои системы) - тимусе, селезенке, лимфатических узлах, миндалинах, пейеровых бляшках, червеобразном отростке н мноючисленных лимфоидных образованиях, имеющихся в стенке органов различных систем. Ее общая масса в организме взрослою человека достисает 1.5-2 кг, а количество входящих в ее состав лимфоцитов составляет 5-10х10с'.
В ней происходит образование Т- и В-лимфоципюв, а также плаэматических клеток (конечной стадии дифференнировки В-лнмфоцитов), которые взаимодействуя между собой, а также с макрофагами, дендритными антиген-представляющими и другими клетками, обеспечивают развитие и течение иммунных реакций. Характерной особенностью лимфоидной ткани служю то, что значительная часть образовавшихся в ней лимфоцитов погибает механизмом апоптоза в результате процессов селекции„ связанных с отбором клеток, несущих необходимые рецепторы. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ ФОРМЕННЫХ ЭЛЕМЕНТОВ КРОВИ Мссвлоидпая ткань (от греч.
п1уе1оз - костный мозг) является функционально ведущей тканью красного костного мозга, который с периода новорожденности и до 3-4 лет располагается во всех полостях трубчатых и плоских костей. В течение последующих нескольких лет по мере быстрого роста костей красный костный мозг занимает в них все меныпе места. Ко времени созревания скелета он сохраняется только в плоских костях (позвонки, грудина, ключица, лопатка, ребра, кости черепа, таза) и эпифизах длинных трубчатых костей; все остальные участки замещаются жировой тканью (превращаясь в желтый костннй мозг), хотя и сохраняют потенциальную способность к возоб- - 250- Источники развития форменных элементов крови и теории кроветворения В настоящее время доказано, что обпшм источником развития всех форменных элементов крови служит плюрипотептная стволовая клетка крови (СКК).