В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 38
Текст из файла (страница 38)
(.Р Участие в регуляции деятельности других клеток - осушествляется благодаря недавно установленной способности нейтрофилов к выработке рида цитокинов, которая может резко усиливаться при стимуляции. Данная функпия указывает на участие этих клеток не только в неспецифических, но и в спепифических (иммунных) защитных реакциях. Содержание нвйтрафилов в крови вэраслага в норме составляет: относительное - 65-75% (от общего числа лейкопитов). абсолютное - 3000-7000 клеток(мкл. Вследствие расположения около половины нейтрофилов в маргинальнаи (краевом) пуле нх реальная абсолютная конпентрапия, как предполагают, примерно в два раза выше, чем определяемая при анализе крови.
Содержание нвйтрофилав в крови ребенка меняется в зависимости от его возраста. Оно такое же, как у взрослого, непосредственно после рождения. затем оно падает и в период с 3-6 дней до 4-5 лет остается сниженным (до минимальных величин порядка 25%, типичных для первых двух лет жизни). После указанного периода оно возрастает, достигая уровзи. характерного для взрослого, ко времеви полового созревания. Нейтропения - снижение содержания нейтрофилов в крови - обычно является следствием угнетения костного мозга в результате его аугоиммунного, токсического, лучевого или инфекпионного поражения. При снижении конпентрапии нейтрофилов до 1000 клеток/мкл крови сушественной опасности для здоровья обычно не возникает, однако Ори падении этого показателя до 500 клеток)мкл и ниже неизбежно развиваются тяжелые репидивируюшне инфекционные поражения.
Нейтрофилия - повышение содержания нейтрофилов в кровивозвикает в результате усилезпзого выброса этих клеток из костного мозга при их значительном разрушении в ходе острого воспюпггельного (обычно инфекпионного) пропесса. Нейтрофилия при этом обычно сочетается с лейкопитозом, а ее выраженность. как правило, пропорпиональна активности воспалительного пропесса.
Умеренная нейтрофилия иабподается также при физической нагрузке или змопиональном стрессе, однако при этом она связана не с увеличением числа клеток в крови, а с их перераспределением - переходом части нейтрофилов из маргинального пула в обшил (пентральный) кроваток. Размеры нвйтрафилъных гранулацитав на мазках варьируют в пределах 10-15 мкм и примерно в 1.5 раза превышают размеры эритроцитов. )7эзазмолеавма нейтрофнльныл гранулацитов обеснечивает разнообразные процессы, связанные с поддержанием жизнедеятельности и функпиональной активности этих клеток. Она воспринимает различные сигналы. участвует в распознавании других клеток и компонентов межклеточного вещества (рецепторная функция), формировании многочисленных выпячиваний различной формы (в частности, связанных с движением клетки и фагопитозом), транспорте веществ, пропессах энда- и экзацитоза (в частности, дегрануляпии).
На плазмолемме находятся репепторы адгезивных веществ, питокинов, колониестимулируюших факторов (КСФ), медиаторов воспаления, иммуноглобулинов класса О, (18О), СЗЬ-компонента комплемента. некоторых микробных продуктов. Ядро нейтрофильных гранулаггитав имеет неодинаковое строение в клетках разной степени зрелости.
На основании строения ядра различают сегментоядерные, палочкоядерные и юные нейгпрофильныг гранулоциты. Свгмвнтаядврныв нвйтрофильныв гранулациты - наиболее зрелые, составляют основную часть нейтрофилов (60-65% обшего числа лейкоцитов). Для них характерно дольчатое ядро, которое представлено 2-5 (наиболее часто - 3-4) сегментами (рис. 7-8, см. также рис. 7-1), соединенньдци узкими нитевидными перетяжками (истончаются при созревании клетки).
Оно интенсивно окрашено (преобладает гетерохроматин), что указывает на сравнительно низкую активность синтетических пропессов в клетке. У женшин не менее 3% этих клеток содержат хороню вьивляемый дополнительный мелкий придаток ядра в виде барабанной палочки, который представляет собой неактивную Х хромосому (половой храиатин, тельце Барра). ясь в выраженных случаях с нарастанием числа юных нейтрофилов (метамиелошпов), что оценивается как "сдвиг влево" на гемограмме (юные +- палочкоядерные +- сепеентоядерные). в которой молодые формы клеток записываются левее более зрелых (см.
выше). Выраженный сдвиг влево отмечается у новорожденых в течение 1-й нед. жизни. Юпыв нвйтрофильиыв грапулоциты (метамивлациты) - наиболее молодые клетки нейтрофильного ряда среди тех, что в норме встречаются в крови. Они обнаруживаются в чрезвычайно малом количестве (до 0.5% обшего числа лейкоцитов). Их ядро имеет бобовидную форму и светлее, чем у лалочко- и сегментоядерных клеток. ГГ Ф ВГ )7Г ГС Ф ТБ Рис З-б Сегментоящерный нейтрофнльный Отзнулоиит. т - ультрэструктурнел оргвниззцигс пг - первичные (вэурофильные) грвнулы, ВГ - втоРичные [нейтрофильные) грвнулы, ГГ - грзнулы гликогенв.
ТБ - тельце Барра, 2 - фэгоцитоз бактерии (Б) нейтрофилом: последоеетельные стадии от вдгеэии нейтрофилв к микробной клетке до ее эвхввтв с формировением фзгосомы. Активность погловтения бактерии резко возрастает при ее опссниззции вследствие взаимодействия покрывзкхцих ее )бо и сзь-компонентз комплемента с рецепторвми (Р) ес-фрагменте )яо и сзь нв плвзмолемме нейтрофилз. Палочкаядврныг нвйтрафильныв грапулоциты - более молодые клетки. сравнительно немногочисленны (составляют 3-5% общего числа лейкоцитов). Их ядро (в форме палочки, подковы или изогнутой колбаски) не сегментировано или содержит лишь намечающиеся перетяжки, которые углубляются по мере созревания клеток (см. рис.
7-1). В части палочкоядерных нейтрофилов ядро содержит меньше гетерохроматина, чем в сегментоядерных. Относительное содержание палочкоядерных форм является показателем скорости поступления нейтрофилов в кроваток. Оно обычно повышается при нейтрофилии, сочета- - 188- Цитанлазма нав)графининых гранулапнтов на светооптическом уровне слабоокснфилы(а. При электронно-микроскопическом исследовании в ней выявляются немногочисленные органеляы: отдельные элементы грЭПС. митохондрии. свободные рибосомы, мелкий комплекс Гольджи, пентриоли. Из включений преобладают гранулы гликогена. Цитоскелгт нгйтрофильных гранулоцитов представлен небольшим числом (12-20)клетку) микротрубочек, умеренно развитыыи вииентиновыми промежуточными филаментами и многочисленными аапиновыми микрофиламентами, расположенными преимушественно в периферической части питоплазмы, образую)пей псевдоподии и свободной от других органелл и включений. В покоящихся нейтрофилах менее половины актина находится в ввде полимера (Б-актива), основная же его часть представлена неполимеризованным пюбулярным О-актином.
При стимуляпии клетки уже в течение нескольких секунд до 90% имеюшегося актина полимеризуется с образованием филаментов в подмембрзнной зоне, в особенности, в участке фагопитоза. Цитоплазматические граиулы нейтрофилов сравнительно многочисленны (по 50-200 в каждой клетке) и разделяются на три типа: первичные, вторичные и тпретичные. Помимо гранул выявлены также мембранные секреторные пузырьки.
Согласно современным представлениям, гранулы нейтрофилов не являются сугубо изолированнымн образованиями, а образуют единую функциональную систему с самостоятельными, но частично перекрываюгцимися функлиями и составом компонентов (в частности, во всех видах гранул содержится лизоцим).
1. Первичные (азурофильиыв, или неспецифические) грапулы названы так потому, что появляются первыми в ходе развития (на стадии промиелопита - см. главу 9). В зрелых клетках они составляют - 189- лишь 10-30% общего числа гранул, окрашиваются азуром в розово-фиолетовый цвет и не являются специфическими для нейтрофилов, поскольку встречаются и в лейкоцитах других типов.
Эгн зранулы имеют самые крупные размеры (диаметр 400-800 нм, в среднем около 500 нм) и соответствуют зернистости, выявляемой на светооптическом уровне. Они имеют внд округлых или овальных мембранных пузырьков с электронно-плотным содержимым и часто рассматриваются как лизосомы. В них. однако, имеется большой набор антимикробных веществ, что не характерно для обычных лизосом. в небольшом количестве также в спепифических гранулах). небольшое число других ферментов, лизации и адгезивные белки. Предполагают, по они участвуют в переваривании субстратов в межклетачнам пра,.