В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 42
Текст из файла (страница 42)
- 203- Вместе с тем, актнвированные эозинофилы сами вырабатывают ФАТ (являясь его главным источником в организме) и лейкотриены, которые вызывают увеличение проницаемости сосудов н сокрашенне гладких мыпш. При дегрануляцни эозинофилов выделюотся продукты. токсические для тканей человека. Поэтому, наряду с защитой тканей от действия продуктов нммуиных реакций, эозинофилы способствуют и их повреждению. Так, установлено.
что они являются важным звеном в патогеиезе бронхиальной астмы, в частности, играют существенную роль в повреждении бронхиального дерева и респираторного отдела легких, а также в поддержании бронхоспастического синдрома. Помимо участия в регуляпии реакций острого и хронического воспаленна, эозннофилы, вырабатывая ряд цитокинов (ГМ-КСФ. ИЛ-1, ИЛ-5, ФНОсс), могут также играть определенную роль в регуляции различных процессов. в частности, роста опухолей н заживления ран. Юпюх клеток), так и зфферентного звена (в качестве эффекторных клеток); (З) Захват и внутриклепючное переваривание различных стареющих и погибщих клеток и постклеточных структур (в том числе форменных элементов крови), а также их фрагментов; обеспечение метабодической переработки и реупюлизацин продуктов их распада (например, железа гемоглобина разрушенных эритроцнтов). О4 Секреция различных веществ, которые резулируют: (а) состояние межклеточного вещества (лизосомальные протеазы, коллагеназы, эластазы, активатор плазминогена и лр.); (б) функциональную активность и пролифероцию клеток других типов (монокнтг - разновидность пвтокинов, выделяемых моноцитами/макрофагами).
Содержание моноцитов в крови взрослого в норме: абсолютное - 240-700 клеток/мкл, относительное - б-8%; у детей в течение 1-й недели жизни - 10-20%. МОНОЦИТЫ Моноциты - самые крупные из лейкоцитов; относятся к атранулоцитам. Онн образуются в красном костном мозге, откуда попадают в кровь, в которой нахолятся от 8 ч до 3-4 суг. и, по-видимому, дозревают. Общее число монолитов в крови у взрослого составляет 1.7-2.0 х 10" клеток, из которых 3/4 находятся в пристеночном пуле. Из кровеносного русла моноциты перемешаются в ткани со скоростью 4-10 х 10а клеток/суг. Внесосудистый пул моноцитов почти в 20 раз превышает их количество в циркуляпии. В тканях под влиянием микро- окружения и стимулируюших факторов они преврашаются в различные виды макрофагов, Монолиты в совокупности с макрофагами образуют единую моноцитарно-макрофагальную систему или систему мононуклеарных фагоцитов (последнее название произошло от традиционного подразделения всех фагоцитов на полиморфноядерные (сегментоядерные), то есть нейтрофилы, и мононуклеарные (с несегментированным ядром), то есть моноциты.
Функции моноцитов в значительной мере связаны с их преврашением в макрофагн после мшрации из сосудов в ткани, хотя частнчно они могут реализовываться и самими моноцитами еше до этого превращения. К ним относятся: (1) Обеспечение реакций неспецифической защиты организма против микробов, опухолевых и зараженных вирусами клеток; (ь) Участие в специфических (иммунных) защитных реакциях- в составе как нх афферентного звена (в качестве антител-представля- Моноцитоз (повышенное содержание моноцитов в крови) наиболее часто служит проявлением воспалительных или опухолевых заболеваний, а также системных заболеваний крови.
Моноцитопения (сниженное содержание моноцитов в крови) в качестве изолированного состояния встречется редко. Содержание монолитов снижено при ряде заболеваний системы крови - анапластических анемиях, некоторых лейкозах; оно падает после введения глюкокортикоидов. Размеры моноцитов на мазках - 18-20 мкм. Они являются самыми крупными клетками среди лейкоцитов (см. рис.
7-1). Форма моноцитов на мазках - округлая, под электронным микроскопом обнаруживаются различные цитоплазматическне выпячивания. Я/тра моноцитов - крупное (занимает до половины плошади клетки на мазке), эксцентрично расположенное, бобовидной или подковообразной формы (реже - дольчатое), светлое (хроматин рассеян в виде мелких гранул), с одним или несколькими мелкими ядрьппками. Цитоплаама моноынтои - слабобазофильная, содержит многочисленные мелкие ьнпохондрии, короткие цистерны грЭПС, вариабельное число свободных рибосом, полисом, сравнительно крупный комплекс Гольджи (рис. 7-12). Цитоскелет моноцитов хорошо развит; множественные микрофиламенты, концентрируюшиеся в периферических участках его цитоплазмы под плазмолеммой в области формирующихся - 205- а)ИФ, ф лне АПК - 207 псевдоподий обеспечивают его акпшпые амебопдпые движения. В цито- плазме присутствуют азурофияьные гранулы (лизосомы), сходные с та- ковыми в нейтрофилах и богатые гидролитяческими ферментами.
Рис. 7-1к ультрасгруктурная организация моноцнта (мц) и лимфоцита (лц). АГ - азурофильные гранулы, КГ - комплекс Гольдин, МТХ - митохондрии. Антимикробные системы моноцита включают лизоцим, лактоферрин, кислую фосфатазу, арилсульфатазу, катионные белки, миелопероксидазу, перекись водорода и другие биоокислители, а также токсический метаболит - окись азота 0уб), которая синтезируется в цитоплазме при их активации. а(итофизиология моноцитов и их роль в системе мононуклеарных фагоцитов Моиоциты активно выселяются в ткани из сосудистого русла, причем зта ми(раппа усиливается под влиянием продуктов, выделяемых поврежденными тканями, микробами, а также под действием цитокипов.
Мопоциты обладают высокой активностью фагоцитоза и способны осушествлять иммунный фагоцитоз благодаря взаимолействию их плазмолеммы с опсопизироваииыми микроорганизмами, которое опосредуется рецепторами к (дС и СЗ-комлоненту комплемента. При фагопитозе в моиоцитах, как и в пейтрофилах, генерируются токсические биоокислюпели (перекись водорода, супероксидвый и гидроксильиый радикалы, синглетлый кислород), а также окись азота.
Мопоциты, как и образуюШиеся из пих макрофап), способиь1 также к нефогоцитарному уничтожению микрорганизмов, путем возлействия па пих микробопидлых веществ, секретируемьп в межклеточпое пространство. - 20б- (треврацгение моноцитов в макрофаги происходит в ткапях под влиянием местных факторов микроокружения. Некоторые исследователи полагают, что до этого преврашепия моиоциты сцособпы несколько раз делиться. Образуюшиеся макрофаги обладают, наряду с обшими свойствами.
некоторыми частными отличиями, обусловлепными ткане- и оргаиоспецифическими особенностями их сушествовапяя и фулкциолироваиия. Моиошпък мигрируюшие в ткани, дают начало макрофагам соединительной ткани (гистиоцитам), ряду органоспецифических макрофагов - клеткам Купфера печени, агьвеолярным макрофагам легкого, макрофагам косп1ного мозга, селезенки, гпииуса, лиифатических узлов, полостей тела (першпонеольным, плевральным, перикардиальным), центральной нервной системы (иикрогяии), остеокластам (рис. 7-13). Предполагают, что и спепиалязироваппые макрофа1и в тканях способиы к делению, однако опо нелосзаточно для поддержаиия их популяций, которое осугцествляется путем постояипоп) притока молоцитов из крови и их преобразования в макрофаги. Рис. 7-13. Основные направления преобразования моноцитов а различные типы макрофагоа (мф) и антиген-предстаалякмате клетки (Апк).
мО - моноцит (в просвете кровеносного сосуда и мигрир)лощий через его стенку); мО - моноцит е тканях, дифференцирующийоя в АПК или один из видов МФ: гистиоцит (ГЦ), клетку Купфера (КК) синусодое печени, зльвеолярный МФ (аМФ), перитонеальный МФ (пмФ), клетку микроглии (мГ) и остеокласт (Окл). и очаге воспаления Гц могут дать ч начало гигантской клетке (ГК) или зпителиоидным клеткам (ЭК). Структурно-функциональныв изменения моноцитов при их превращении в макрофаги включают: !) существенное увеличение размеров клетки (до 25-50 мкм), а также содержания в ее цитоплазме митохондрий, пиноципюзных пузырьков и, в особенности, лизосом. размеров каиплекса Гольджщ 2) преобразования плазмолеммы с формированием значительного числа складок, увеличением количества микроворсинок, нараппанием содержания рецепторов к (ВО и СЗ-компоненту комплемента; 3) повышение активности дыхательных и лизосомальных ферментов, одновременное снижение содержания пероксидазы; 4) усиление подвшкности, общей метаболической аюпивности, адгезивных свойств, способности к пиноцитозу и фагоцитозу, общее возрастание микробицидности; 5) изменения чувствительности к гормонам.