В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Фагоцитоз у макрофагов, как у моноцитов и нейтрофилов, сопровождается:респираторным взрывом". Он может осуществляться как неимиунный фагоцитоз (в отсутствие воздействия специфических факторов сыворотки) или как иммунный фагоцитоз (после опсонизапии, благодаря наличию рецепторов к 1яО и СЗ-компоненту комплемента на плазмолемме макрофага. Макрсфаги из различных органов и тканей обладают неодинаковыми свойствами, в частности, различиями в способности к уничтожешпо микробов; опрелеленная спепифика характерна и для отдельных клеток среди однопшных макрофагов. Резиппентность микроорганизмов к действию микробипидных механизмов макрофагов обеспечивается несколькими путями.
Так, некоторые микробы, например, возбудители туберкулеза (МусоЬасзеппгп шЬегсп1оя) и токсоплазмсза (Тохор!аяпа яопдй), избегают действия микробицидных механизмов и выживают в фагосомах макрофагов благодаря тому, что выделяют вещества, которые препятствуют слиянию лизосом с фагосомами.
Другие (например, лейшмании) сохраняют жизнеспособность в фаголизосомах, так как обладают стенкой, резистентной к действию лизосомальных ферментов и низких значений РН, третьи (например, Тзурапозогпа сшхе() могут проникать из фагосом в гиалоплазму. янием их пролуктов или цитокинов - ИЛ-2, ИЛ-4, ФНО, ИФНу, ФАТ, колониестимулирующих факторов (КСФ). Активированные макрофаги приобретают способность к уничтожешпо ряда микроорганизмов, кото рые могли выживать в фагализосомах неактивированных клеток и даже разрушать их. Индукция выработки значительных количеств окиси азопю усиливает цитотоксичность макрофагов по отношению к опухолевым клеткам и микроорганизмам.
Макрофагн, неспособные уничтожить фагопитированные ими микроорганизмы, благодаря своей подвижности превращаются в их разносчиков и тем самым могут содействовать распространению инфекции по организму. Секреция активированных макрофагов. При активации усиливается продукпия макрофагами и секреция ими во внеклеточное пространство различных веществ - ИЛ-1, ФНОа, ТРФР, простагланлинов, лейкотриенов, ФАТ, ТФРа, ТФР)), компонентов комплемента.
ИФН, катнонных белков, свободных радикалов кислорода, перекиси водорода, окиси азота, хемотаксических факторов для нейтрофилов, М-КСФ, ГМ-КСФ. Часть этих веществ важна для непосредственной защиты от микрооргашпмов и опухолевых клеток, другая - оказывает влияние на сами макрофаги и другие клетки, регулируя активность воспалительных реакций. Так, ИЛ-1, ФНОи и ряд других пептидов, воздействуя на пшоталамический терморегуляторный центр, играют раль эндогенных пирогенов (от греч. ругов - огонь и яепез - происшедший), т.е. веществ, вызываидцих повышение температуры тела. Микробные продукты, обусловливающие выделение зндогенных пирогенов, носят название экзогенных пирогенов.
Секретируемые активированиыми макрофюами лизосомальные ферменты в сочетании с микробицидными веществами обеспечивают уничтожение микроорганизмов нефагоцитарным путем, однако они способны вызвать разрушение и окружающих их тканей. Секреция меиаторов воспаления макрофагами угнетается кортикостероидными препаратами. Макрофаги обладают и другими механизмами влияния на воспалительные реакции, так как они способны разрушать компоненты комплемента. иммуноглобулины.
кинины. В очагах воспаления макрофаги могут стимулировать процессы регенерации ткани путем удаления погибших клеток и секреции факторов, вызывающих пролиферацию и функциональную акпшвацию фибробластов - клеток, обеспечиваюших выработку компонентов межклеточного вещества. Активация макрофагов - процесс, обеспечивающий дальнейшее усиление их метаболической, локомоторной, фагоцитарной, антимикрабной, противоопухолевой и секреторной способности - происходит при непосредственном контакте с микроорганизмами„а также под вли- - 208- Видоизменения макрофагов в тканях и особые виды макрофагов В тканях могуг встречаться макрофаги, перегруженные продуктами неполного переваривания фагоцитированных ими субстратов, - 209- а также макрафаги, изменившиеся в результате взаимодействия между собой и с другими клетками, в первую очередь, лимфоцитами (в очагах хронического воспаления).
Такие макрофаги приобретают ряд морфологнческих особенностей, сталь характерных, что онн служат их диагностическими признаками и обусловливают особые названия этих клеток: Ц "Пылевые" клетки - альвеолярные макрофаги легкого, перегруженные частицами пыли из вдыхаемого воздуха и выявляемые в мокроте; 2) Клетки "сердечных пороков" - альвеопярные макрофаги. содержашне в пнтоплазме большое количество железа в результате нереваривания эритроцнтов, попадаюшнх в просвет альвеол при некоторых пороках сердца вследствие повышения давления в легочных сосудах и увеличения проницаемости их стенки. 3) "Пенистые", илн "ксенгомные" (от греч. хапйзсе - желтыи - по цвету включений) клетки - макрсфаги, с резко вакуолизнроваиной пнтоплазмой.
перегруженные различными по химическому составу липндами (например, в очагах атеросклеротическнх поражений артерий, при повышенных уровнях липидов в крови, при наследствюзных заболеваниях. связанных с накоплением липидов - болезни Ннмана-Пика, Гоше. Фабри и др.). 4) Гигантские многондерные клетки - образуются в очагах хронического васпаяения в результате слияния нескольких макрофагов друг с другом (см.
рис. 7-13), поэтому нх точнее следовало бы отнести к симпяастам. Имеют разнообразную форму и нередко достигают очень крупных размеров, оправдывая свое название. В их цятоплазме могут находиться фагопнтнрованные микроорганизмы, различные клетки и их фрагменты. 5) Эпигелиондные клетки - располагаются в очагах хронического воспаления в виде рядов и скоплений, внешне напоминая клетки эпителия (что обусловило их наименование) - см. рис.
7-13. Характеризуются редукцией лизосомального аппарата, падением фагоцитарной активности при одновременном развитии синтетического аппарата. Специализируются на секреции различных регуляторных вешеств (цнтокинов. хемотакснческнх веществ, факторов роста) и ферментов в межклеточное пространство.
Характер секретируемых веществ зависит от особенностей микроокружения этих клеток. Тем самым они оказывают сложное регулирующее действие на течение хронического воспаления. Преобразование маном итов в двидритные внтигенпродстввляюшио клетки (ДПМ) в тканях рассматривается многими авторами, как наиболее вероятный путь образованна последних - 210- (см. рис. 7-13); допускается также возможность развития дендритных АПК из самостоятельного костномозгового предшественника). Основной функциональный признак двндритных АПК - наиболее высокая (по сравнешпо с клетками других типов) способность представления антигенав яиифоцитам. Онн образуют функционаяьна единую систему марфаяогически сходных клеток, распределенных па всему организму; наиболее многочисленны популяции АПК в слизистых оболочках и коже (входных воротах поступления антигенов), а также в органах иммунной системы (области наиболее активного представления антигенов).
Дендрнтные АПК в разных локализациях соответствуют, по-видимому, не сугубо самостоятельным клеточным типам, а клеткам одного или нескольких близких типов на различных стадиях деятельности, для которых характерны: (а) поэтапная миграция, (б) смена микраокружения и (в) изменения ряда фенотилических свайолв. Так, кяелии Лангерганса, являюпшеся наиболее изученной и самой крупной популяцией дендритных АПК, захватывают антнгены в коже и различных слизисзъзх оболочках.
после чего мшрируют в лимфатические узлы, где осушествляют их представление в переработанном виде. В тканях дендритные АПК обладают собственной подвижнолъю; они переносятся также пассивно с током лимфы и крови. Более подробно функция этих клеток рассматривается в главе 8.
Основной марфологичвекий признак двндритных АПК - наличие многочисленных подвижных и мгняющш форму ветвящихся цитопяазматическш отростков, что послужило основанием для их наименования (от греч. депдгоп - дерево). Отростки АПК проникают между клетками других типов, пронизывают значительные объемы тканей и обладают большой совокупной поверхностью. посредством которой они способны воспринимать антнгены. При стандартных методах гистологической окраски дендрнтные АПК практически не вьивляются. Их наиболее надежная идентификация производится при использовании иммуногистохимнческнх методов.
Для клеток Лангерганса характерно присутствие в цитоплазме особых мембранных гранул Бирбека в форме теннисной ракетки (выявляются только под электронным микроскопом), функция которых до конца не выяснена. Несмотря на высокую пинопнтозную активность, АПК, в отличие от монопитов и макрофагов, обладают сравнительно низкой активностью лизосомальных ферментов. Ядро дендритных АПК - неправилыюй формы, обычно с многочислсннымн вдавлениями. ЛИ(йФОЦИТЫ Лимфациты занимают второе место по численности среди лейкоцитов крови взрослого (после нейтрофнльных гранулоцитов). Они представляют собой группу марфолагически сходных, на функционально разнообразных лейкоцитов, относяшихся к агранулацитаи.
Лимфоциты различаются экспрессией ряда молекул (маркеров) на своей поверхности, которые выявляются лишь при использовании специальных иммунацитахииическиг методов. Источником развития лнмфоцитов служат красный костный мозг и лимфаидные органы, из которых они попадают в кровь и лимфу. Большая часть этих клеток после циркуляции в крови проникает нз сосудов в различные ткани, впоследствии вновь возвращаясь в кровь (рециркулирует).
Лимфоциты составляют балыиута часть клеток в лимфоидных органах, относящихся к иммунной системе (лимфатических узлах, миндалинах, селезенке, пейеровых бляшках, аппендиксе и др.). Общий суммарный обьем лимфопитов в организме эквивалентен размерам такого органа, как печень.