В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 41
Текст из файла (страница 41)
апарЬу1ах)а - беззащитность: апа - обратное действие н рЬу1ах)зохранение) и смерти. Рис. 7-10, Раль бэзофилав в еллергнческих реакциях 1 - нэ плэзмалемме бззафилав имеются рецепторы [Р) к Ра-учэстку )яЕ, которые связывэются с молекулами ЬЗЕ; 2 - аенсибилизироввнный бэзофил [а Р нэ плэзмолемме аввззны 1яЕ); 3 - паливзлентный аллерген [ЯГ) связьаеетая с 2-3 молекулами 1йЕ в области их Евь-учэаткав, вызывая активацию бэзофилов с развитием их быстрой секреторной реакции - энзфилэктической дегрэнуляции. Повторное воздействие паливалентнога аллергена (одновременно связьваюпюгося с двумя или тремя молекулами 18Е в области РаЬ- участков) вьтзьвает актнвашпо базофнлов и тучных клеток с развитием их быстрой (в течение нескольких минут) секреторной реакции - анафилактической дегрануллции.
Установлено, что базофилы значительно более чувствительны к воздействию аллергенов, чем тучные клетки. Дегрануляция акгнвнронаннык базофилов требует присутствия Саз+ и протекает с выделением веществ: (1) ранее накопленных в их гранулах (гепарин. гистамии, хемотаксические факторы эозинофилов н нейтрофилов, ферменты), Базофилы выделяют медиаторы не только в ответ на стимуляцию, ' опосредованную 18Е, но прн воздействии компонентов комплемента, бактериальных продуктов и цнтокинов (ИЛ-1.
ИЛ-З, ИЛ-8, ГМ-КСФ), ФАТ и др. ЗОЗИНОФИЛЬНЫЕ ГРАНУЛОЦИТЫ Эазинофильныв гранулоциты (зозинофилы) содержатся в крови в небольшом количестве, однако легко узнаются на мазках благодаря многочисленным эозинофильным )ранулам, заполняющим их цитоплазму. Онн образуются в красном костном мозге, откуда попадают в крове, пиркулируя в ней 3-8 ч (по другим данным, 7-12 ч). После этого они покидают кровеносное русло и выселяются в ткани (преимущественно в кожу, слизистые оболочки дыхательного, пищеварительного и полового трактов), где функционируют, по-виднмому, в течение нескольких суток (точная продолжительность жизни в ткыих не установлена, но она, очевидно, больше, чем у нейтрофилов). Основная часть зозинафилов находится не в крови.
а в периферических ткакях: на один эозинофил в крови приходятся 100-300 в тканях. Они усиленно привлекаются в ткани лимфокинами, иммуаными комплексами, компонентами комплемента. а также продуктами, выделяемыми паразитами, опухолевымн клетками, тучными клетками н базофнлами (в частности, хемотаксическим фактором эозинофилов и гистамином). Эозинофилы могут проникать в секреты и выявляются в носовой и бронхиальной слизи (при аллерпгческих состояних - в очень больших количествах).
Они обнаруживаются также в лимфатических узлах и лимфе трупного протока (что может указывать на нх способность к репиркуляции). Эозинофилы отличаются от нейгрофилов несколько меньшей подвижностью и более слабой фагоцитарной активностью, вместе с тем, они являипся ведущими клеточньии элементами в борьбе с паразитами (гельминлшми и простейшими). В ткюгях эозинофилы подвергаются апаптозу, а их фрагменты фагоцитируются макрофагзми. Функции эазинофильиых гртитулоцитавз О1 Защитная - поглошевие и уничтожение бактерий фагоцитарным механизмом, а также уничтожение микробов и, в особенности, паразитов (гельминтав и прастейних) нефаптпитарным механизмом. Осушествляется во взаимодействии с базофнлами.
тучньваи клетками, макрофагами, лимфоцитами, 1яЕ и системой комплемента. нй Иммунарегуяятарная - (а) отраничение области иммунной (в частности, аллергической) реакции, создание препятствий и распространении из нее антигенов и медиаторов воспаления, нейтрализация метаболитов, участвующих в уничтожении антигенов; (б) выработка ряда медиаторов воспаления и питокинов. Содержание эазииафильпых граиулоцитов в крови в норме равно: относительное 2.0-5.0% (от обшего числа лейкошпов), абсолютное - 100-450 клеток/мил. В физиологических условиях отмечен суточный рити коипентрашти эозинофилов в крови с максимумом в ночные и ранние утренние часы и минимумом - в вечерние (что связьвают с колебаниями секреции гормонов коры надпочечника глюкакортикаидов).
Эозинафилия (повышенное содержание эозинофилов в крови) наиболее выражена при аяяергическит состояниях (бронхизльной астме, аллергическом рините. аллергическом дерматите, шпцевой аллергии), когда содержание зозинофилов увеличивается в несколько раз. Она характерна также для паразитарных заболеваний (при которых ее добавочному усилению способствует свойственный им аллегнческий коьшо- нент и постигая у отлельных больных 90% обшего числа лейкоцитов). Физиологическая зозинофилия свойственна первым трем месяцам жиз- ни. Эазинопения (сниженное содержание зозинофилов в крови) отмечается при острых инфекциях, ввеленин ппококортикоидов, АКАНТ. Размвры эазииафилъных гранулацитав на мазках больше, чем нейтрофильных и составляют 12-17 мкм. Форма эозииафилов на мазках и в тканях - округлая, иногда с небольшими вьшячиваниями (псевдоподиями). В мокроте и носовой слизи встречаются зозинофилы в виде отростчатых "клеток-мелуз", Плазмолемма содержит низкоаффинные репепторы к 1йО, компонентам комплемента, высокоаффинные рецепторы к 1йЕ (последние отсутствуют у нейтрофилов).
питокинам, гормонам. а также ютгезивные молекульь Ядра зозннофнльньвх гранулоцнтов обычно сегментираванные (состоят из двух. реже трех сегментов), светлее (содержат меньше гетерохроматина), чем ядра нейтрофилов. Изредка могут встречаться палочкоядерные н юные формы, отдельный подсчет которых обычно не производится. рис. 7-11. Эозинофильныя гранулоцит. 1 - ультраструкгтрная органиэация, 2 - зозинофильная гранула (ЗГ). АГ - азурофильная гранула, К - кристаллоид. Цитоллазма аозинофильньв» гранулоцитоа содержит умеренна развитые орззнелльк многочисленные пузырьки, элементы цито- скелета, включения глнкагена, липидыые капли и гранулы двух основных типов (рис.
7-11). Предполагается также наличие особого третьего типа мелких гранул (микрагранул). 1. Специфические (зозинофильныв) гранулы - ыаибалее характерный признак зазинофильных гранулоцитов; содержатся в количестве около 200 гранул на клетку (составляя более 95% всех граыул). Они окружеыы мембраной. имеют овальную или полигональную форму, крупные размеры (0.5-1.5х0.2-1.0 мкм), различную (чаше всего - среднюю) электронную плотность. Зрелые граыулы в большинстве содержат плотные хрисваллоидные свруюпуры.
расположенные по их длине в пасруженные в менее электронно-плотный мелкозернистый маврикс. Этн кристаллоиды имеют белковую природу и характеризуются кубической решеткой с периодом около 4 нм. Так как в эазинофильных гранулах находится ряд псдралитических ферментов, их рассматривают как видоизмененные лизасомы. Содержимое специфически» гранул: (1) Главный основной белок (МВР, от англ.
Ма)аг Вайс Ргагеш; название отражает высокое содержание зтага белка. составляющего 50% общего белка специфических гранул, и ега основную реакцию) образует их крисваллаид и обусловливает нх зазинофилию. Содержит высокие концентрации арппшна. обладает мощным антигельминвным, антиправазайным и анвибаюпериальным эффектами. Таксичен для клеток других тканей (в частности, для эпителия слизистых оболочек ваздухонасных путей и пищеварительного тракта). Вызывает гнперреактивнасть гладких мышц в бронхах. Индуцирует дегрануляцню базофилов, тучных клеток и тромбапвтав, активирует нейтрофилы.
Инактивирует гепарин, гистамин, простаглаыдины. (2) Другие белки специфических гранул расцолахаются в их матра»се. К ним относятся: — эозинофильный катионный белок - токсычен для бактерий, гельминтав, простейших и клеток аргыгязма хозяина; — зазинофильнал пероксидаза (отличается ат миелопераксидазы нейтрофильных гранулоцнтов) - обладает широким спектром антимикрабыай и антипаразитарнай активности в присутствии перикиси водорода; — эозинофильный нгйропюксин - обладает пратнвапаразнтарным действием, токсичеы для клеток нервной системы; - 202- г — гистаминаза - разрушает гистамин; продукты расщепления гистамина оказывают на зозинофилы хемотаксвческае действие. 2.
Азурофильныв (неспецифические, пврвичныв) гранулы - немногочислеыные (меыее 5% всех гранул), крупные и средних размеров (0.1-0.5 мкм). округлой формы, с платным содержимым. Представляют собой лизосомы и содержат кислую фосфатазу. арилсульфапюзу (иыактивирует лейкотриены и присутствует в очень балыцом количестве) и другие ферменты. Содержание этих гранул снижается по мере созревания клетки. Цигофизиология аозинофильны» гранулоцитоа Участив эозинафилов в защите от бактерий грибов, простейших и гвльминтов. Эозинафилы, как и ыейтрофилы, способны поглощать и подвергать внутрихлеточному уничтожению бактгриальные клетки и споры патогенных грибов.
Активность фагацитарного уничтоженвя микробов у эазинафилсе при этом обычна ниже, чем у нейтрофилов. Вместе с тем. зозинофильыые гранулапиты являются главными клеточными элементами. обеспечивающими высокоэффективную защиту организма ат просгпейших и гельминвов. Онн способыы уничтожать паразитов непосредствеына в кровеносном русле. Выселяясь из кровеносных сосудов, онн направляются в слизистые оболочки, где обеспечивают уничтожение паразитов - как внедрившихся в ткани, так и находюцихся в просвете органа (обычна кипжи). Онн окружают паразиты, вступают с ними в коытакт, и, актнввруясь, осуществляют дегрануллцию - выбрасывают токсическое содержимое своих гранул, обладающее высокой противапаразитарнай активностью в одновременна вьпываюшее приток других эффелторных клеток Цитатоксическвй эффект в противопаразитарном иммунитете является аюпивелозависииым: активации и прикреплению эозинофила к поверхности паразита способствует наличие на его плазмалемме рецепторов к 1йЕ, 1яб и компонентам комплемента.
Иммунорегуллторная функция эвэинафильных гранулоцитвв обеспечивается в результате их поступления в зону инмунных реакций и ограничения ее распространенности Они привлекаются в зту зону продуктами, выделяющимися в коде иммунных реакций, которые анн подвергют инахтивации, одновременно угнетая деятельность прадуцнруюших их клеток. Эта функция осуществляется благодаря способности эозинофилов нейтрализовать лейкотриеньь захватывать иммуяные комплексы. связывать и разрушать гистамин и угнетать дсгрануляцию тушых клеток и базафилов. Фосфалипаза зозинофилов расщепляет ФАТ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
