В.И. Иванов - Генетика (1117686), страница 76
Текст из файла (страница 76)
Ассо)птп и и~вее скрещивание, при котором вероятность образования пар между похожими особями выше, чем ожидается, называется лолоэкительиым. Если эта вероятность |ближе ожидаемой (те. чаще, чем случайно, скрещиваются непохожие друг на друга особи), скрещивание называют отримательлым ассортативным.
Уровень инбридинга в популяции зависит от географического распространения, способа размножения, поведения. Например, у многих растений семена прорастают поблизостиотматеринскогорастения, ипыльцалетитнанебольшоерасстояние, поэтому часто происходит опыление между близкородственными особями. Самоопыление, встречающееся у многих растений, представляет собой самую крайнюю форму инбридинга. Мелкие млекопитаюгцие, например мыши, живут в неболыпих семейных группах и скрегциваются внутри этих групп.
Поэтому степень инбридинш в их популяциях довольно высока. У человека, напротив, как правило, сугцествуют запреты на родственные браки, что ограничивает инбридинг. Примером положительного ассортативного скрещивания у человека может быть образование пар по ~ гнету кожи. Изменения генетической структуры популяции и при положительном ассо)ггативном скрегцивании, и при инбридинге одинаковы. Они не влияют на частоту аллелей, но приводят к повышению частоты гомозигот по сравнению с ожидаемым иа основании закона Харди — Вайнберга.
Мерой степени инбридинга служит коэффициент инбридинга Е представляющий собой вероятность того, что у какой-либо особи в данном покусе окажутся идентичные по происхождению вплели. Вычислим коэффициент инбридинга для потомка 1У-1 (вероятность того, что он будет гомозиготен по какому-либо аллелю, полученному от прадедушки 1-1 или прабабушки 1-2 от брака между двоюродными братом и сестрой (рис. 17.1). Предположим, что и~ вгивидуумы 1-1 и 1-2 не имеют обгцих родственников, и следовательно, несут в локусе А разные по происхождению вплели.
Обозначим генотип 1-1 какА А, и генотип 1-2 . АэАе Какова вероятность для 1Ч-1 быть гомозиготой, например, А 4г Веро~гпюсп того, что 1-1 передаст аллель А, своему потомку И-2 или И-3 равна 1!2. Если И-2 получилл аллель А „то вероятность передать его потомку И1-1 равна 1Г2, следовательно, вероятность того, что И1-1 несет аллель А, равна 1Г4. Вероятность того, что! И-1 передаст аллель Л, своему потомку )У-1, равна 1Г2. Таким образом, вероятность того, что 1Ч-1 получил вплел ь А, от прадедушки 1-1 на пути 1-1 — И-2 — 1И-1 — 1Ч-1 ра1н к! ! 78, или ( 1/2)з. Рассуждая подобным образом, получим, что для потомка 1Ч-1 вероятность получить аллель А, на пути 1-1 — И-3 — И1-2 — ! Ч-1 также равна 1Г8. Значит, вероятность того, что 1У-1 гомозиготен по аллелю А, равна 1Г8 х !Г8= 1Г64.
Веронп юсп того, что этот потомок 1Ч-1 может быть гомозиготен по каждому из аллелей ~ брелков 1-1 и 1-2 А, А иА4 также равна !Г64. И наконец, вероятность того, что 1Ч-! гомозиготен по любому аллелю предков 1-1 и 1-2 (коэффициент инбридинга) равна сумме вероятностей гомозиготности по каждому тллелкк !/64-ь!/64-ь!/64 ь!/64 = !/16. Нет необходимости каждый раз вычислнть коэффициент инбридинга таким способом, зге Чаегяь 1.
Общая генегяяка Рис. 17.1. Родословная с близкородственным браком между двоюродными братом и сестрой. так как можно пользоваться формулами или таблицами, составленными для разных типов близкородственных браков. 17.3.2. ДРЕЙФ ГЕНОВ Изменение частот аллелей в ряду поколений в силу случайной ошибки выборки называется случайным дрейфом генов, или просто дрейфом генов, или генетическим дрейфом, или генетико-автоматическими процессами.
В начале 30-х гг. НЯ. Дубинин и Д Д. Ромашов и С. Райт показали, что дрейф генов приводит к изменению частот аллелей в популяциях конечной численности. Численность популяции, какой бы большой она ни была, всегда конечна. В популяциях конечной численности даже при отсутствии действия всех других факторов динамики генетического состава всегда будет происходить изменение частоты аллеля от поколения к поколению в силу существования ошибки выборки. Эти изменения случайны, в каждом последуюгцем поколении частота аллеля может увеличиваться или уменьшаться по сравнению с предшествующим. В популяции нет никаких сил, возвращающих частоту аллеля к исходному значению, говорят, что популяция «не имеет памяти» о том, в каком состоянии она находилась много поколений назад.
Конечным результатом таких случайных флуктуаций частоты аллеля в каждом поколении является фиксация одного из аллелей, т.е. частота аллеля А, например, может в конце концов достигнуть значения р =! или р = 0 Такие частоты аллелей означают, что все особи в популяции становятся гомозиготным и или АА или аа, и, значит, дальнейшее изменение частоты становится возможным только за счет возникновения новых аллелей А или а (например, за счет новых мутаций).
Величина ошибки выборки обратно пропорциональна величине выборки, следовательно, изменение частоты аллеля будет происходить тем быстрее, чем меньше численность популяции. Эффект оеиователя — одна из форм дрейфа генов, Если небольшая группа индивидуумов покидает большую популяцию и основывает новую колонию, случайно в ней может оказаться совершенно иная частота аллеля, чем в исходной популяции. Рлооо /7, Понулняооннон, нникО 447 Крометого, втечение первыхпоколшшй <и <кяи<м мсс<счисле<иостьпопуляпии<ю'иется небольшой, и эффекты дрейфл <оцоп си ам ю сказываются в ней. Это может привести к тому что частота аллеля н <юной <кп<ул<п <ни будет значительно отличатьси от частоты в исходной популяции.
Сейчас «редполагают, что почти полное отсутствие группы крови В среди американских индейцев объясняется именно эффектом ос<шпателя, когда их немногочисленные предки пересекли Берингов пролив примерно 10000 лет назад в конце последнего оледенения. Одним из результатов дрейфа генов является то, что больши нспю вновь воз н и кш их мугаций, даже если они нейтральны, практически не имеют шансов сохраниться в популяции.
В популяции численностью Х вероятность того, что вновь возникшая му<вция будет утрачена, равна (2Х вЂ” 1)/2Х. Но если она сохранится, вероятность того, что она распространится в популяции и частота ее достигнет 1, равна 1!2)<1. 17.3.3. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС Частота спонтанных мутаций низка, поэтому изменение частоты аллеля только и результате мутационного процесса происходит чрезвычайно медленно.
Обозначим часплу аллеля А в поколении г какр„и частоту мутаций Л вЂ” ~ а за поколение — 1<. То<да частота аллеля А в следующем г 4- 1 поколении будет равна Р, 7 =Р,— цР,=Р,1'1 — ц) Изменение часюты аллеля за одно поколение составит Эта формула показывает, что частота аллеля А уменьшается про порционалы ю частоте мутаций и частоте этого аллеля в популяции. Следовательно, изменение частоты за поколение будет падать по мере уменьшения частоты аллеля.
Если темп мугирования аллеля А составляет 1О-б на одну гамету за поколение, то для того чтобы частота аллеля А уменьшилась с 1 до 0,99 потребуется 1 000 поколений, для уменьшения частоты аллеля А с 0,5 до 0,49 (на ту же величину 0,01) потребуется 2 000 поколеи и й. Даже увеличен ие темпа мутирования вдвое не ускорит значительно процесс изменения частоты аллеля.
17.3.4. МИГРАЦИИ Если в соседних популяциях частоты аллеля А различны, при миграции особей из олной популяции в другую будет происходить изменение частоты аллеля в популя«ии, принимающей мигрантов. Пусть в поколении 1 частота аллеля А в популяции составляет р, а в популяции из которой приходят мигранты Р; доля мигрантов в понуля«ии равна и<, доля постоянных жителей — 11- н0. Тогда, в следующем г -ь 1 поколе«ии частота аллеля будет равна 322 Чисть 1. Обигик геиетика рпм = (1 — т)р, » т Р = р, — тр, -ь т Р = р, -» т(Р— р ) и изменение частоты за одно поколение составит Ьр = реы — р, = р, +т(Р— р„) — р, = т(Р— р,) Очевидно, что изменение частоты аллеля пропорционально разности частот в соседних популяциях идоле мигрантов.
Эти величины могут быть велики, и, следовательно, частота аллеля вследствие миграции может значительно измениться. Если миграция происходит в течение нескольких поколений, суммарное изменение частоты за эти поколения можно приблизительно оценить по формуле Ьр = М(Р— рп), ~де М вЂ” сумма долей мигрантов за все поколения, Р— частота аллеля в популяции- доноре, р„— исходная частота аллеля в популяции-реципиенте.
Тогда, М = ГьРДР— Рп) Используя эту формулу можно оценить интенсивность миграции в популяции. На~~ример, в Америке происходила «миграция» генов европейцев в популяцию африки ~цсв, привезенных в качестве рабов. В штате Джорджия частота аллеля Ру ггруппа крови Даффи) среди белого населения равна 0,42, среди афроамериканцев— 0,046.
В африканских популяциях она равна О. Следовательно, миграция этого гена из популяции белых с восемнадцатого века, когда негры были завезены в Америку, равна М = ЯДР— р) = (0,046 — 0)Д0,42 — О) = 0,1095 17.3.5. ОТБОР Индивидуумы, которые лучше удовлетворяют требованиям среды, имеют больше шансов выжить в борьбе за сугцествование и оставить потомков. В этом суть постулированного Чарльзом Дарвином естественного отбора. 17.3.5Л. ПОНЯТИЕ О ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ И КОЭФФИЦИЕНТЕ ОТБОРА Относительная вероятность выживания и оставления потомков для определенных фенотипов и генотипов называется дпрвиппвгкпй приеппспблепппетью Гобозначается Глана /7.
//аа/а/т/~/ааааа епатама дна 17.3.5,2. ВЛИЯНИЕ ОТБОРА НА ГЕНЕТИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ ПОПУЛЯЦИИ Отбор в большой популяции ведет к увеличению частот генотипов с высокой прис/юсобленностью и повышению средней приспособленности популяции. Рассмотрим последствия отбора в панмиктической популяции. В момент образования зи/от соотношение частот генотипов соответствует ожидаемому на основании закона Харди — Вайнберга: Генотипы АА Частоты рз Аа аа ур// Если разные генотипы имеют разные приспособленности 1вероятности дожить до репродуктивного возраста и оставить потомство) — И'„„, И7„, и И~„, среди потомства достигшего репродуктивного возраста частоты генотипов составят: Генотипы АА Аа аа Частоты р'Ие „ / // ~за Ч ~да' Так как величины И'меньше 1, сумма частот генотипов после действия отбора нс равна единице.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
