В.И. Иванов - Генетика (1117686), страница 75
Текст из файла (страница 75)
Развитие теоретической и экспериментальной генетики популяций послужило основой для синтеза генетики и дарвинизма и создания современной теории эволюции, Основополагающее значение имела вышедшая в 1926 г. работа С. С.Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». В этой работе обоснованы представления о мутационном процессе и судьбе мутаций в природных популяциях, о роли отбора и изоляции в эволюционном процессе. В условиях свободного скрещивания, по С.С.
Четверикову, внд»как губка впитывает в себя гетерозиплные геновариации (мутации), сам оставаясь при этом все время внешне однородным». В конце 20-х — начале 30-х годов ученики С.С. Чстверикова — Н.В. Тимофеев-Ресовский, Б Л. Астауров, Е.И. Балкашина, Д Д. Ромашов, С.М. Гершензон и др. — предприняли попытку анализа генетической структуры природных популяций дрозофил и обнаружили в них высокую концентрацию рецессивных мутаций. Большой вклад в изучение природных популяций и развитие теоретической популяционной генетики внесли исследования отечественных ученых А.С.
Серебровского, Н.П. Дубинина, С.М. Гершензона, П.Ф. Рокицкого, Н.К. Беляева, Ф. Добжанского. В это же время теоретическая популяционная пластика начинает бурно развиваться и на Западе. Оосновоположниками этой школы можно считать Р. Фишера и С. Райта, Дж. Холдейна. 17.1. ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ. ЧАСТОТЫ ГЕНОТИПОВ И АЛЛЕЛЕЙ В ПОПУЛЯЦИИ По определению Н В. Тимофеева-Ресовского, популяция — это группа особей определенного вида, которая: 1) в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяет конкретный ареал; 2) в той или иной степени случайно скрещивается в его пределах; 3) не имеет внутри себя заметных изоляционных барь- Чисть 1.
Общим генетик а 31б срон; отделена от соседних ~рупп этого нида той или иной степенью ланления тех или иных форм изоляции. Данное определение указывает на те характеристики ~рушимы индивндон, изучение которых необходимо для определения границ популяции. При анализе популяций человека необходим учет этнических характеристик ~ мселения, естественноисторических и социально-исторических данных.
Исследования природных популяций растений, животных и челонека показали, что особи, составляющие популяцию, отличаются друг от друга по большому числу ~признаков. Большая доля этого разнообразия обусловлена генотипическим разнообразием. Самый простой способ описать генотипическое разнообразие в популя~ции — это определить частоты особей разных генотипов. Однако это практически невозможно, так как в подавляющем большинстве случаев мы не в состоянии однозначно по феноти пу сделать заключение о генотипе особи.
Важной характеристикой генетической структуры популяции служат частоты аллелей. Этот показатель можно вычислить, зная частоты генотипов. В табл. 17.1 приведены частоты лиц с группами крови М, Х и Мо) в нескольких популяциях русских. Различия по группам крови контролируются двумя аллеля ми одного гена, по которым имеет место кодоминиронание, поэтому каждому фенотипу (группе крови) соотнетствует определенный и единственный генотип. Лица с группой крови М имеют генотип 1,ьг1ы, с группой кропи Х имеют генотип (,и(,пи с группой крови Мо) — генотип 1,ы1,и. В каждой по- ~ ~улю ~ни встречаются лица, имеющие разные фенотипы и генотипы. Вычислим частоту аллеля 1,ы в популяции Ленинграда.
Так как гомозиготы (,ьг(.м имшот полна аллеля (,ьг, а гетерози готы — по одному аллелю (,ьг, частота аллеля 6"г в ~ ю~ ~уля ции равна сумме частоты гомозипп и половине частоты гетерози тот: частота (,ы= 32,1 Ч- 112 46,6 = 55,4% частота аллеля (,и, естественно, равна 100 — 55,4= 44,6%; Частоты аллелей 1 пи 1,и в популяции деревни Лобан равны, соответственно, 36,8% и 63,2%. Таким образом, популяции различаются по частотам лиц с разными генотипами и по частотам аллелей. Чтобы в общем виде записать зависимость частоты аллеля от частот генотипов введем обозначения: р — частота аллеля А д — частота аллеля а, естественно, р ч- д = 1 Π— частота домн нантных гомозигот АА Н вЂ” частота гетерозигот Аа )1 — частота рецессивных гомозигот аа, естественно, Р + Н Ч- )1 = 1. 2)гблица 17.1. Частоты генотипов (%) в популяциях русских (Из: Рычков, 2000) .Нт /галю /7 //вдуахяявллвл еилтллхп Тогда частоты аллслсй булуг рщя ~ы: р = // + //х//, так как каждый ~ омо ~и п1 ~ н ми и1щи видуум АА имеет только щлсл и Л, и только ~юловина аллелей каждой 1асрозиготы это А.
Точно также д = й + //~Н. Зная частоты всех генотипов в популяции, по этим формулам можно вычислить значения частот аллелей. По частотам аллелей нельзя найти единственного соотла кь щения генотипов в популяции. Так, частотам р = в = 0 5 могут соответствовать по~~уляции с различными частотами |енотипов. Это может быть популяция, состоюцая, например, из 100% гетерозигот Аа; или — из 50% АА и 50% аа; или — из 25% АА, 50% Аа и 25% аа идр. В случае нескольких аллелей частота каждого аллеля равна сумме частоты гомозигот по этому аллелю и половине суммы всех гетерозигот, имеющих этот аллель. 17.2. ЗАКОН ХАРДИ-ВАЙНБЕРГА И УСЛОВИЯ ЕГО ВЫПОЛНЕНИЯ В 1908 г. независимо друг от друга Г.
Харди и В. Вайнберг показали, что менделевские закономерности наследования сами по себе не изменяют частот аллелей в популяции. Этот вывод называют законом Харди — Вайнберга: в бесконечно большой популяции диплоидных организмов, наследование в которой определяется одним аугосомным диаллельным локусом, осуществляется случайное скрещивание (панмиксия), при отсутствии мутаций, отбора и миграции частоты генов остаются неизме~ и ими из поколения в поколение, при этом частоты генотипов связаны с частотами пи пгв простыми соотношениями: частота гом ози гот АА — // = рз; частота гете роз игот А а — // = 2/х/; частота гомозигот аа — Я = 0 .
г Случайным скрещиванием, или вавмиксией, называют такую систему скрещиваний в популяции, при которой вероятность формирования брачной пары не зависит от генотипов особей. Следовательно, в случайно скрещивающейся популяции частота спариваний особей тех или иных генотипов равна произведению частот, с козорыми эти генотипы представлены в популяции. Например, если у самок и сам~ Юв частоты //, // и Я одинаковы, частота образования пары е АА х д АА равна /Зз, частота пары т' Аа х о аа равна Нх //. Справедливость закона Харди — Вайнберга легко доказать.
Пусть частоты аллслсй у самок и самцов в исходном поколении одинаковы и равны р для аллеля А и г/ для аллеля а. При случайном скрещивании вероятности образования зигот равны произведению частот соответствующих гамет самок и самцов. Тогда, в следующем ~ юколении потомков с генотипом АА будет рз, потомков с генотипом аа — дз, потомков с инотипом Аа — 2/х/ (т.к.
слияние женской шметы А с мужской а дает /ь/ гетерозигот и слияние женской гаметы а с мужской А дает также рч гетерозигот). Используя <)юр- Чиегяь б Общак геиеошкк 318 мулы разд. 17.1, вычислим частоты аллелей Л и а в этом поколении. Частота аллеля Л равна(г~ + (гг1 = р(р + д) = р (напомним, что р + д = 1), Частота аллеля а равна дг + (х7 = д (р г- д) = д.
Итак, частоты аллелей в следующем поколении оказались равными частотам в исходном поколении, и, значит, частоты генотипов во втором поколении окажутся такими же, как в предыдущем. Из закона Харди — Вайнберга следует следующий вывод: если частоты аллелей у самцов и самок одинаковы, то при любом исходном соотношении частот генотипов равновесные частоты генотипов в каждом локусе достигаются за одно поколение. Если частоты аллел ей у представителей разного пола исходно различны, то для аугосомных покусов они становятся одинаковыми в следующем поколении, поскольку и самцы и самки получают половину своих генов от отца и половину — от матери.
Следовательно, в этом случае равновесные частоты генотипов достигаются задав поколения. В случае сцепленных с полом покусов равновесные частоты достигаются лишь постепенно. Закон Харди — Вайнберга описывает поведение системы во времени при указанных выше условиях, т е. при соблюдении всех перечисленных условий будут наблюдаться соответствующие соотношения частот аллелей и генотипов. Обратное утверждение не верно, поэтому неправомочно делать вывод о свойствах системы Гмоногспное наследование, отсутствие отбора и.тд.), если в данный момент мы обнаружили в популяции соотношение трех фенотипов близкое (гг2(ь7х7г. Известны примеры, когда соотношение Харди — Вайнберга обнаруживается на ограниченных выборках в каждом поколении в условиях сильного давления отбора и снижения частоты одного из аллелей.
Однако отклонение от соотношения Харди — Вайнберга всегда свидетельствует о некоторых процессах, происходящих в популяции. 17.3 ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ Закон Харди — Вайнберга — простейшая математическая модель генетической структуры популяции. В реально существуюгцих популяциях всегда действуют факторы, изменяющие в чреде поколений частоты аллелей и генотипов.
К ним относятся отсутствие панмиксии (случайного скрещивания), ограниченная численность популяции, мутации, миграция и отбор. Основы теоретических исследований влияния факторов динамики генетической структуры и их соотношений заложены С. Райтом. 17.3Л. ОТСУТСТВИЕ ПАНМИКСИИ В популяции могут существовать такие системы скрещиваний, при которых вероятности образования брачных пар зависят или от родственных отношений особей, или от степени их сходства.
Скрещивания между родственниками называются инбридин- Глава Г7. ГГолуллнлоллал генетика гом, Если и !юпулнции скрещивания между 1н1лг~неппиками происхгв!нт ч;пцс, чем случайно, популнция пазьпгаегсн ллб!к Плон. В популгпгии, в которой скреп!иваш1н между родственниками происхощгг реже, чем слу ий~ ю, осущеспглнстсн оутбрт1лл, . Если вероятность образования брач ~ пах|пар зависит от сходства индивидуумов ~ ю какому-либо покусу, говорят об аесовгвтнвпых скрещиваниях в популяции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
