С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 87
Текст из файла (страница 87)
Все эти факторы, действующие в популяциях, называют факторами динамики популяций. Отбор Генетическая гетерогенность, широко распространенная в природных популяциях, составляет основу эффективности дарвиновского естественного отбора. Прямую корреляцию между степенью гетерогенности популяции и скоростью эволюционного изменения вследствие естественного отбора математически обосновал Р.
А. Фишер (1930) в своей основной теореме естественного отбора: скорость увеличения приспособленностй' какой-либо популяции в любой отрезок времени равна ее генетической изменчивости по приспособленности в это же время. В этом случае под приспособленностью понимают относительную скорость воспроизводства. Эта теорема строго приложима только к варьированию за счет аллелей одного локуса и только при определенных условиях среды. Тем не менее понятно, что чем больше изменчивых генов и чем больше аллелей каждого гена существует, тем больше шансов для изменения частоты одних аллелей за счет других при отборе.
Естественный отбор действует на разные группы организмов в йойуляцнн в зависимости от их приспособленности (И'). Срав"<<ийая 'йриспособленность нескольких групп особей, наибольшую принимают за единицу, а приспособленность остальных групп выражают в долях единицы. Например, если приспособленность для гомозигот АА и гетерозигот Аа равна 1, а для гомозигот аа — 0,9, то интенсивность естественного отбора, или коэффициент отбора (Я, вычисляется как 5 — —. И'»» — И'„„=! — 0,9= = О.1. (<яда << по~<~ля~он< пипл, и <ю<1 (нлнизмоа нрь )слоеии пол- гнблнчн )а.б. Изменение частот генотипов в течение одного поколе- ннв ара комй>рннненте отбора, равном 5 П ри и еч а и ие. Ра и оа — частоты аллелей А а и до отбора.
Отбор дейстауаг против репессиаиых гоиозигст. Частота аллели А в и"! после отбора будет: Ра + Рава Изменение частоты аллели А за поколение составит: Ра + Рава Брава сар р> ро 2 !20 г 1 — Бой 1 — Бо, При малых значениях Ь'г)2 ~р - ~рЧ Например, если ро = 0,9, а до = = 0,1, то при Ь' = 0,1 с>рси 0,1 ° 0,9 ° О,1 = 0,0009; р> = 0,9009. о )пв одм ОЛ>О о,о>в о.ои о~юв олм о При крайних значениях часто: аллелей отбор действует'наимсне.
'эффективна. Наиболее эффективен' отбор прй среднИх значениях р и г). Эту закономерность иллюстрируют кривые на рис. 18.5, показывакнцие изменения частоты аллели аГдй) при отборе против рецессивных гомозигот в зависимости от величины г), а также против одной нз аллелей в отсутствие доминирования. Даже при полной элиминации гомозигбт аа при низкой частоте аллелй а в популяции требуется большое число поколений для ощутимого изменения значения г). О,ОЗ2 ОД2В ОР24 о ОЛЗ> "Орла ОЮ2 о лов О,ОО4 о о од о,е о,в о,в >,о Рис.
!8.5, Изменение частоты аллелей 454), против которой ведется отбор с интенсивностью 5 = 0,2 при разной исходной частоте О (по О. Солбриг, Д. Солбриг, 182). в отсутствие доминирования; Б— при полном доминировании 468 ного доминирования можно рассчитать частоты аллелей в следующем поколении после начала действия отбора. Распределение генотипов Г>удет соответствовать представленному в табл. 18.6.
Так, если 9о — — 0,01, то для снижения атой величины до 0,001 требуется 900 поколений, а до 0,000! — 9900 поколений. При низких частотах рецессивных аллелей отбор в пользу рецессивных гомозигот также происходит очень медленно. НаПример, рецессивная наследственная болезнь человека — '46ейилкегонурия некогда представляла собой летальный признак, однако теперь благодаря ранней диагностике и специальной диете (см.
гл. 20) можно спасти всех детей, больных фенилкетонурией. Частота фенилкетонурин в популяции человека составляет 0,006. Даже при спасении всех больных детей зта частота повышается с 0,0006 до 0,006036 за одно поколение. Все эти примеры показывают, что прежде чем отбор начнет ощутимо изменять частоты рецессивнйх аллелей, они должны достигнуть некоторой величины в результате мутационного процесса' или действия иных факторов динамики популяций.
Эффективность отбора против доминантных аллелей значительно выше, чем против рецессивных; так, например, в случае полного доминирования при полной элиминацин генотипов АА и лп успех отбора достигается в течение одного поколения и частота аллели А сводится к О. В действительности отбор очень часто действует не в пользу гомозигот, а благоприятствует гетерозиготам, что способствует поддержанию полиморфизма природных йопуляций. Рнс.
) 8.б. Трн гяавнмя типа отбора )О. Саябрнг„Д. Саябрнг, !982). А --стабнлнзнрующнй; Б — днзруптнвный; в— движущий. Затемненные облестн — фенотноы, олнмнннруемые отбором аб9 Как отмечалось, отбор действует на фе ногины, а косвенн сказывается на измейенни частот аллслей. В зависимости от том какое влияние оказывает отбор на признаки, различают тги тина отбора: 1) сгабилизирунлции, способствующий сохранению средне~о значения признака (теория стабилизирующего отбора разработана И.
И. Шмалы.аузеном); 2) дизрулгивнмй, или расггкаюи!ий', способствующий стабилизации крайних значений нриъшка; 3) направленный, или <)аилти!ии, способствующий непрерыв ному изменению признака в определенном направлении (рис. 18.6) . Д. К.
Беляев ввел также понятие «дестабилизирующий отбор». Этим термином он обозначил повышение разнообразия в популяции при резком изменении направления отбора, в частности, в популяциях животных при их одомашнивании. Мутационный процесс Мутацнониый процесс — основа возникновения гетерогенности популяции. Из-за наличия мутационного процесса трудно гово~щи о существовании истинно чистых — гомозиготных линий в.течеиие длительного времени. Тем не менее можно представить, что суще- ствует абсолютно гомозиготная (АА) совокупость (р = 1), в кото- рой происходит мутационный процесс А а с частотой и на гаме- ту за одно поколение. Тогда в следующем поколении аллели А н а будут встречаться с частотами: р = 1 — и н д = и.
Однако про- исходят не только прямые мутации, но и обратные с частотой и, а в популяции имеются вплели как А, так и а с частотами соответ- ственно р н а. Часть аллелей а будет превращаться в А с частотой м Тогда изменение частоты аллелн А под влиянием мутаиионного давлении за одно поколение можно выразить как Лр = иг( — ир. Частоты аллелей могут изменяться за счет мутационного про- цесср только до тех пор, пока иц не станет равным ир, В такой ситуации наступает состояние равновесия. Значение р, при кото- ром наступает равйовесие, можно найти из выражения о()=ар (состоянне равновесия).
Преобразуя это уравнение, получим ир= =.. и(! — р), поскольку р+д= 1. Тогда р(и+о) =о, а р = =о/(и + о), Точно так же и д = и~(и + о). Представим себе, что мутации А и происходят с частотой и= = 1 ° 1(Г' на гамету за поколение, а мутации а. А — с частотой и= 5 1О '. Тогда можно рассчитать величины р и д для равно- весного состояния: ! !О + 5. 10 а а тогда будет равно 1 — 0,83= 0,17, т. е. в отсутствие мутационного давления частота аллели А будет значительно превышать частоту аллели а — обратно пропорционально частотам мутирования А,-еа. 470 Тнвлнпп 78.7. Вероятность сопранення н алннннацнн одной мутации в папмни- тииеской популяции (Р. Фишер, 1958) Вероятность сохранения, если мутация Разность Вероятность ялимииапии, сели мутапия Ч исло поколений имеет!ос-яос прсимуянестао аейтральиая нейтральная имеет ! оо иое препмущестяо 0,6321 0.3741 0,2095 0,1! 27 0,0589 0,0302 0,0153 0,0000 0,3642 0,6! 97 0,7825 0,8783 0.9313 0,059 ! 0,9729 0,9803 0,3679 0,6259 0,7905 0,8873 0,9411 0,9698 0,9847 1,0000 0,6358 0,3803 0,2175 0,1217 0,0687 0,0409 0,027! 0,0! 97 0,0037 0,0062 0,0080 0,0090 0,0098 0,0! 07 0,0118 00!97 ! 3 7 !5 31 63 127 Предел Подобное равновесное состояние популяции может быть достигнуто при достаточно больших исходных значениях р и с).
Р. Фишер (1930) подсчитал, что в панмиктической популяции вероятность сохранения селективно нейтральной мутации близка к нулю. Если вновь возникающая мутация имеет селективное преимущество в 1 ою то вероятность ее сохранения равна приблизительно 2 оу,' (табл. 18.7). Таким образом, сам по себе мутационный процесс, мутационное давление недостаточны для распространения рецессивной мутации. Поток генов Дрейф генов Дрейф генов, нли генетико-автоматические процессы, также оказывает влияние на частоты аллелей в популяциях, как показали в начале 30-х годов Н. П. Дубинин и Д. Д. Ромашов в СССР и С.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
