С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 85
Текст из файла (страница 85)
зис)!15(оя'. Этот но тему улрй (лейцмнамннонептнлаза) локус контролирует структуру в новулнчнн Р. еацдзуоти' (Ф. Авала, фермента лей!)инаминолелгида- 1984 9841 ЗЫ, ПРИМЕНЯЯ ТЕХНИКУ ввоз!!Рту Генотип* Число Частота фореза, можно определить те или иные изозимы с различной электрофоретической подвиж- !0(1)100 172 0*844 постыл у каждой мухи, отлов- 1оз)юз 84 0,108 ленной в природной популяции. 98/100 88 0,076 Характеристика одной из при- 98!108 20 0,040 1007108 214 0,428 родных популяций О.
рл!!!м!он! по частотам генотипов пред- 2 800 1,000 ставлена в табл. 18.1. Используют также показатель, связанный с. частотой ге- " Кзжлан лллель характернзуетс» нифрой, соответствужшей злектрофоретинескои пплвижнпсти соответствующего нзознма .тейпинаминппептилазм 457 нотипов, — частоту аллелей. Эта величина состоит из частоты гомозигот по данной аллели и полпйййы частоты гетерозигот. Так, в рассмотренном' примере (табл. 18.1) частота аллели 98 гена 2ар 5 равняется: Тоблвна 2В.2. Частоты волевой тена !арб й.
ыиптголй вычисленные нн основе лннных табл. ! В.! 0,004 + '/т(0,076) + '/т(0,040) = = 0,062. Частоты трех аллелей гена Еар 5 Р. нд(тх(олт', рассчитанные на основе частот генотипов (табл. 18.1), представлены в табл. 18.2. В тех случаях, когда каждая аллель может быть определена непосредственно, как в приведенном примере, установление их частот не вызывает затруднений. Это далеко не всегда возможно вследствие доминирования. В этих случаях частоту рецессивной аллели можно определить, пользуясЬ' законом Харди — Вайнберга. 18.3.
Закон Харди — Вайнберга Закон Харди — Вайнберга свидетельствует о том, что наследованйе как таковое не меняет частоты аллелей в популяции. Если обозначить частоту аллели А через р, а частоту йллели а через ц, то при наличии по данному локусу только двух аллелей в популяции: рА+ ца = 1. Соотношение генотипов в таком случае будет: (рА+ца) = р АА+ 2рцАи+цаа=1, в чем легко убедиться, воспользовавшись решеткой Пеннета: б азом, 0,25АА 0,50Аа + 0,25аа = 1 Таким о р + Нетрудно видеть, что при этом сохраняется исходная частота аллелей: 0,5А и 0,5а. В следующем поколении получают то же со- 458 Если в популяции для данного гена присутствуют три аллели с частотами р, ц и г, то частоты генотипов также соответствуют формуле биномиального распределения: (р+ ц+ г)'= р" + це+ г'+ 2рц+ 2рг+ 2цг= 1 и т.
д. при большем числе аллелей. Представим, что аллели А и а встречаются с частотами 0,5, тогда в Р~ частоты генотипов будут: отношение генотипов, как и в последующих поколениях. Пользуясь этим приемом и принимая иные значения р и 9, легко убедиться, что уже в первом поколении в популяции устанавливается павновесие, сохраняющееся и во всех последующих. Эта закономерность была очевидна для математика Х.
Харди, и он хотел, чтобы она стала известна биологам, считавшим, что частота доминантной вплели в смешанной популяции может автоматически возрастать. В строгом смысле закон Харди — Вайнберга приложим к бесконечно большим популяциям, в которых осуи(ествляетсл панмиксия и на которые не действуют никакие внешние факторы. Только при этих условиях популяция находится в равновесии, т. е. частоты аллелей и генотипов в ней постоянны. Очевидно, что это идеальное представление о популяции никогда не реализуется в природных условиях. На популяцию постоянно действуют многочисленные внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие, которые будут рассмотрены далее.
Вернемся к вопросу, поставленному в конце предыдущего раздела: как определить частоту аллелей в популяции при полном домннированииу Поскольку, согласно формуле Харди †Вайнбер, (рА + г(а)9 = р'АА + 2рцАи + г('аа = 1, то, зная частоту рецессивных гомозигот, достаточно извлечь квадратный корень из полученной величины, и мы найдем частоту рецессивной вплели г(. Частота доминантной вплели составит р = 1 — г(. Определив таким образом частоты аллелей А и а, можно выяснить частоты всех генотипов в популяции. Важным следствием закона Харди — Вайнберга является то, что редкие вплели в популяции присутствуют преимущественно в гетерозиготе, Например, если аллель а встречается с частотой 0,01, а аллель А — соответственно с частотой 0,99, то частота гетерозигот составит 0,0198, т.
е. около 0,02, а рецессивных гомозигот— 0,0001. Таким образом, в гетерозиготном состоянии рецессивная аллель встречается более чем в 100 раз чаще, нежели в гомозиютном. '18.4. Проблема генетической гетерогенности природных популяций Значение сснстичес к~ й ггтерогенности природных популяций впервые по достоинству оценил С. С. Четвериков в своей классической работе «О некоторых моментах эволюционного процесса, с точки зрения современной генетики» (1926). С.
С, Четвериков предвосхитил дальпсишес развитие популяционно-генетических исследований, п)ыдсказав, что естественные популяции должны быть в высокой степени тснспически гетерогснны, что «вид, как губка, впитывает в себя гетерозиготные геновариации (так С. С. Четвериков нгюывал музацни), сам оставаясь при этом 459 нсе время внешне (фенотипически) однородным>'. Действительно. большинство возникающих мутаций рецессивно и при высокой численности популяции эти рецессивные мутации как бы растворякзтсг, оказываясь и гетерозиготе. При этом вероятность нх гомознготнзации обратно пропорциональна численности общей совокупности организмов.
Теоретические соображения, высказанные С. С. Четвериковым в этой работе, вскоре экспериментально подтвердились в его работе с П. Ф. Рокицким, С. М. Гершензоном, Д. Д. Ромашовым, Е. П. Балкашиной и др. В природной популяции 2). те!апояакгег (из Геленджика) при инбредировании в лаборатории были найдены мутации, затрагивающие 33 разных гена. Эти данные и последующие исследования многих других авторов подтвердили выводы С. С. Четверикова о генетической гетерогенности популяций и предвосхитили дискуссии о структуре популяций, которые возникли на западе в 40 — 50-х годах. В этот период рассматривались в основном две точки зрения на структуру природных популяций: классическая модель и балансовая модель.
Согласно классической модели природные популяции представлены в основном гомозиготами по доминантным аллелям. Частота доминантных аллелей близка к единице за вычетом незначительной доли вредных рецесснвных мутаций, С этой точки зрения эволюционный сдвиг в популяции основывается на отборе редких благоприятных аллелей. Согласно балансовой модели популяции отдавалось предпочтение полиморфизму адаптивного «дикого» типа, т. е. для каждого гена не существует одной аллели дикого типа. Скорее большинство, если не все локусы, может быть представлено сериями аллелей с разными частотами в популяции. Таким образом, не существует некоего стандартного «дикого» типа.
Балансовая модель исходила также из широкого распространения в природных популяциях эффекта гегерозиса, т. е. преимущества гетерозигот по сравнению с гомозиготами по тем же аллелям. (Подробнее о гетерозисе см. гл. 22.) В этом случае эволюционный сдвиг в популяции основывается на отборе не по одному гену, а по многим генам, аллели которых находятся в балансе друг с другом. При этом оптимальное для адаптации выражение каждой аллели коадаптировано с другими генами и их аллелями.
Обе модели популяционной структуры основывались на представлении о том, что большинство вновь возникающих мутаций вредны. Гипотеза С. С. Четверикова (1926) получала все больше доказательств по мере анализа особей, выделенных из природных популяций.
Тем самым подтверждалась и балансовая модель по- ' ЧегвернковС.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики,'/В ки. «Проблемы общей биологии и генетики». Новосибирск. Наука. Сиб. отд«198К С.
М9. Таблица (б.э. Частоты хромосом (1. рзеиЯюьзсиги из Сьерра-Невада (Кахифорииа), содержащих мутации с различимы ахиаиием иа жизнеспособность при их гомозиготизации (Ф. Г. Добмаиский, Гь Спас- ский, 1Збэ) пуляции. Пример генетической гетерогенности популяции )9. ртеиг)ооЬзсига представлен в табл. 13.3. Как видно, подавляющее большинство хромосом дрозофилы в природной популяции несет мутации, снижающие жизнеспособность. Высокую степень гетерозиготности биологического материала подтверждает и успех искусственного отбора по признакам, полезным для человека. Например, яйценоскость у кур породы белый легюрн изменилась благодаря отбору (с 1933 по 1965 г.) со 125,6 до 249,6 шт. в юд. У кукурузы отбор изменил содержание белка в зерне с 10,9 до 19,4%, а отбор в противоположном направлении дал сдвиг с 10,9 до 4,9 г содержания белка. В экспериментах с 1).
те(алоялз(ег успешная селекция осуществляется по 50 различным признакам. Й$.$. Оценка генетической гетерогенности популяций Большое значение для исследования генетической тетерогенности природных популяций имело применение метода гель-электрофореза при оценке изозимного разнообразия. Этот шаг, сделанный в 60-х годах блапздаря успехам молекулярной биологии, приблизил к гену генетиков, изучающих популяции, позволил им непосредственно исследовать элементарные признаки в их молекулярном проявлении. Замены аминокислотных остатков в белках в результате мутаций могут изменять физика-химические свойства белков, в частности их электрофоретическую подвижность.
Образцы, полученные в природе (отдельные растения, животные или их органы), гомогенизируют, экстрагнруют растворимые белки и наносят на гель: крахмальный, полиакриламидный, агарозный и т. д. После нескольких часов разделения белков в постоянном электрическом поле индивидуальные белки-ферменты выявляют в геле по их способности реагировать с субстратами, дающими цветные реакции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
