С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 88
Текст из файла (страница 88)
Райт и США. Мы исходили из предположения о том, что популяции имеют неограниченную численность и в них происходит панмиксия. 471 Поток генов, или миграции особей, представляет собой обмен генами между популяциями. Если популяции имеют разные частоты аллелей, то миграция может приводить к измеиению частот аллелей, привносимых особями — иммигратетами. Непосредственные результаты такого события сходны с последствиями возникновения мутаций, однако миграция изменяет частоты аллелей значительно быстрее, чем мутации.
Для вычисления эффекта миграций используют те же уравнения, что и для мутационного процесса. Влияние потока генов на динамику популяций тех или иных организмов занисит от скорости распространения гамет и расстояния между локальными популяциями. Одни аиды, например человек, очень подвижны, другие, например некоторые бабочки, очень ограничены в своих миграциях. В действительности эти условия никогда не выполняются. В зависимости от условий существования популяции проходят через периоды максимальной и минимальной численности. Это так называемые волны жизни.
Кроме того, неравномерное пространственное распределение особей в популяциях растений, а также предпочтительные скрещивания в популяциях животных нарушают случайность скрещиваний (панмнксию). В результате этих обстоятельств генофонд каждого следующего поколения формируется некоторой выборкой из особей родительского поколения. Поэтому он подвержен изменчивости, обусловленной ошибкой выборки. Чем меньше выборка, тем больше ошибка, т,е. тем больше колебания частот аллелей. Эти изменения частот аллелей чисто случайны н не являются следствием отбора. Если популяция подвергается отбору, то любое случайное изменение, происходящее в направлении действия отбора, повышает его эффективность.
Любое случайное изменение в противоположном направлении замедляет отбор. Подобные случайные изменения могут привести к элиминации аллели, обусловливающей наибольшую приспособленность, и к закреплению в популяции вплели, обусловливающей меньшую приспособленность, если утраченная аллель не будет восстановлена в результате мутационного процесса.
Если дрейф генов приводит к снижению приспособленности пойуляции, то она может вымереть. В то же время иногда возникают особи, значительно отличающиеся от остальных членов популяции и обладающие при этом высоким уровнем приспособленности. Такие случаи Э. Майр называл»генетической революцией». Некоторые биологи считают, что каждый новый вид возникает в результате генетической революции. Однако такая точка зрения не общепринята.
При возникновении новой популяции за счет иммиграции очень малогб 'числа особей многие вплели исходной, илн материнской, популяции утрачиваются. Тогда новая популяция развивается на основе'обедненного поначалу разнообразия генофонда, изменяющегося в результате мутаций, отбора н других факторов динамики популяций. Влияние исходного, ограниченного разнообразия генофонда на последующую судьбу популяции названо эффектом основателя.
Инбридинг Конечная численность реальных популяций приводит еще к одному важному последствию. Рассмотрим его на примере человека. У каждого из нас двое родителей, четверо бабушек и дедушек, восемь прабабушек и прадедушек и т. д. На л поколений в прошлом каждый из нас имеет 2" предков. За 20 последних поколений каждый имел более 700 тыс. предков. Примем, что на каждое столетие приходятся четыре поколения. В этом случае на 20 поколений требуется время в пять столетий.
Если бы все население такой страны, как США, не свя- тввлнчв тв.в. соотношение генотипов занное непосредственным род- в популнннн, рвзпножвшшейсв посред- ством свпооплодотворенвв (ннбрвхнвг) ством (т. е. один из каждых 20 человек), имело абсолютно независимые наборы предков, то в ХЧ веке в стране должно было бы жить 3 триллиона человек. Эта цифра на несколько порядков превышает все население земного шара в настоящее время. Ситуация совершенно нереальная и, следовательно, родство между людьми гораздо больше, чем это может казаться на первый взгляд. Аналогичные рассуждения применимы к любой популяции и таким образом в популяциях можно измерить среднюю степень с~ кровного родства особей (и):а = ~ рпив где р, — частота особей с коэффициентом инбридинга бв Иибридинг имеет несколько следствий для популяции: 1) повышение гомозиготности; 2) проявление рецессивных аллелей; 3) при обычно отрицательном эффекте рецессинных аллелей инбридинг влечет за собой с7слабление особей (иибредмая депрессия); 4) повышение фенотипической изменчивости вследствие выхода в гомозиготу многих аллелей.
Действие инбридинга на генотипическую структуру популяции можно показать на примере популяции, имеющей равные частоты аллелей: р=д= 0,5. В такой популяции соотношение генотипов 0,25АА: 0,5Аа: 0,25иа. Если с этою момента размножение происходит только посредством самооплодотворения, то доля гетерозигот в каждом поколении уменьшается наполовину и постепенно приводит к практически полной гомозиготизации (табл. 18.8). В общем виде ожидаемая частота гетерозигот в поколении л составит 2рс)Х Х ( /7)", где 2рг) — частота гетерозигот в нулевом поколении, а ив число поколений, в которых происходило самооплодотворение. Если в популяции часть особей размножается самооплодотворением, а остальные скрещиваются случайно, то вводится упомянутая уже величина — коэффициент инбридингаг", г"=— 2 — с' где з — доля особей, подвергающихся самооплодотворению.
Степень кровного родства, т. е. уровень инбридинга, зависит от изменения численности популяций, от наличия ассортативных, или избирательных, скрещиваний в природных условиях, а также от различных способов разведения при селекционном процессе (см. гл. 22). 473 Изоляция Внутривидовая изоляция популяций друг от друга означает прекращение потока генон. Если популяции остаются изолированными на протяжении ряда поколений, то они могут дивергировать, или дифференцироваться, по генотипической структуре, особенно если отбор в них действует в разных направлениях. Дифференциация таких популяций может дать начало новым видам. Изоляцию обеспечивают географические, или террйториальномеханические, и биологические факторы.
Биологические факторы изоляции в койечном итоге основаны на генетических факторах, Даже поведенческие, или этологические„факторы изоляции базируются на генетических различиях особей. В то же время следует выделить и собственно генетические факторы изоляции, такие, как: 1) полиплоидия, 2) хромосомные перестройки, 3) ядерно-цитоплазматическая несовместимость, 4) несовместимость эксйрессии отдельных генов вследствие их мутационных изменений. Генетические, так же как и другие факторы изоляции, увеличивают вероятность скрещивания между родственными особями и тем самым повышают степень ннбридинга в популяциях. Те или иные формы изоляции лежат в основе видообразования и приводят к различной экологической специализации биологических форм, к освоению ими новых экологических ниш.
Итак, н настоящей глане рассмотрены основные закономерности мнкроэволюции, т. е. генетические процессы, происходящие в популяциях. Отправным моментом для анализа элементарного эволюционного события является принятие некоторых формальных условий, никогда не встречающихся в природе, например бесконечно большие размеры популяций, полная панмиксия в популяциях и некоторые другие. По необходимости различные факторы динамики популяций вначале рассматривались изолированно друг от друга. В действительности в природе все они действуют взаимосвязанно, Не всегда ясны результаты взаимодействия этих факторон, однако очевидно, что н генетике популяций ныработаны полезные ограничению например, незффектинность отбора в отсутствие генетической гетерогенности, неизменность частот аллелей при наследовании н равновесном состоянии популяции и др.
Эти ограничения сведут~ иметь н виду при рассмотрении процесса эволюции. Более подробно закономерности микроэнолюции рассматринаются в отдельном курсе генетики популяций, В заключение следует сказать, что современное развитие популяционной генетики обогащается по меньшей мере двумя многообещающими подходами. С одной стороны — это моделирование популяционно-генетических процессов на ЭВМ, которое позволяет изучать и прогнозировать последствия взаимодействия различных Вопросы к главе 18 1.
Определите велнчмну Н для популяции, выборка нз которой представлена на рмс. 18.1, по гену ААТ 3, по гену ААТ 2. 2. Что называется элементарной эволюцнонной структурой? 3. Что являетсв элементарным эволюционным собмтнем7 4. Перечислите факторы дннамнкн понуляцмн. 5. Что таксе полмморфнзм популмцнн н какой величиной он характеризуется? 6. Что пронзойдет с популяцней, подчнняющейся закону Хардн †Вайнбер, за 1О поколений, если походное соотношенне генотипов в ней 0,2АА; 0,4Аа:0,4оо? 7.
В некоей популяции частота дальтоннзма среди мужчнн составляет 0,08. Этот дефект обусловлен сцепленной с полом репесснвной аллелью. Каковы ожндаемме частоты всех трех генотнпов у женщмн? 8. ИСКуеетВЕННО СОЗдаННая ПОПудяцмя аКЛЮЧаЕт 60 чй ОСО6Ей ГЕНОтмца АА, 30 7»» — Ан н !0 ей — ао.
Определите генотнпнческую структуру популмцнн в Р» в случае самоопыленнм н пвнмнкснн. 9. В олной популяции нмеются трн генотипа по аутосомному локусу в соотношеннн 9/16АА, 6»»!бла н 1!1бао. Находится лн данная популяцня в состояннн генеткческого равмовесня? 10.
Предполо»кнм, »то частота мутвцнй А о равна 10"", причем обратные мугацнн отсутствуют. Какова будет частота аллелн А через 1О, 1000, 100 000 поколеннй? 11. В человеческой оопулмднн существуют трн генотнпа по покусу Рлт !. В выборке 1110 человек. 2/2 85 1»»! 634 1/2 391 Ггнотня Число Пнфрамн 1 н 2 обозначены аллслн двух тнвов. Определите частоты аллелей. 12, Прямые мутации в локусе А пронскодят с частотой 2. !О ', а обратные— с частотой 3. 10 ". Каковы ожндаемме частоты аллелей А н о в популяции прн ее равновесном состоянии, если никакие другие процессы в ней не пронгходя т? !3. Частоты групп кроен системы АВО в некоей популяции человека следующне: А = 0,45, В = 0,13, АВ = 0,06, О = 0,36. Определите частоты вллелей гена !.
475 факторов микроэволюции и видообразования. С другой стороны— развитие экологической генетики, которая рассматривает популяционную динамику в реальных природных условиях. Важной составной частью экологической генетики является изучение генетического контроля взаимодействия разных организмов между собой и с факторами окружающей среды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
