С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 90
Текст из файла (страница 90)
19.2). Было найдено несколько исключений, привлекших пристальное внимание. Например, компактный участок генетического материала у грибов контролирует три реакции в биосинтезе гистидина. Сходная ситуация (также у грибов) обнаружена при изучении генетического контроля биосингеза ароматических аминокислот — триптофана, тирозина, фенилаланина, а также жирных кислот. Может быть, в этих и некоторых других случаях наблюдается некий атавизм — пример оперонов, не типичных для эукариоту Если сравнить, какие этапы биосинтеза гистидина кодируют тесно сцепленные участки генетического материала у 5.
(ур/пшик!ил) и А(. Сгакта, то выясняется, что у нейроспоры есть единственное «скопление» мутаций, блокирующих этапы 2, 3, !О. Как известно, у сальмонеллы все 10 этапов контролирует один оперон. Оказывается, что даже эти три этапа бносинтеза у нейроспоры контролируют участки генетического материала, сцепленные совсем иначе, чем у сальмонеллы (рис. 19.2). Аналогичная картина наблюдается и для локуса )в(к 4 у дрожжей-сахаромнцетов. Рассмотрим генетический контроль биосинтеза ароматических аминокислот у нейроспоры (рис.
19.3). Мутации, блокирующие пять этапов этого пути, расположены на генетической карте в непосредственной близости друг от друга. В результате функционального и рекомбинационного тестов этих мутаций как будто обнаруживаются пять генов, из которых в двух найдена межаллельная комплементация. В участке агогл 1' расположены как мутации, блокирующие любой из пяти этапов биосинтеза, так и мутации, блокирующие одновременно 2, 3, 4 или даже 5 этапов. Рекомбинационный анализ показал, что полностью некомплементирующие мутации (класс Ег) картируются поляризованно, т. е.
в одном конце участка агоп) й В клеточных экстрактах присутствуют агрегаты разной молекулярной массы, проявляющие различные комбинации из пяти ферментативных активностей. Создалось впечатление, что исследователи имели дело с опероноподобной структурой, кодирующей мультиэнзимный комплекс. Однако более поздние исследования доказали, что разделение ферментативных активностей — результат действия протеолитическнх ферментов при выделении единого агрегата с молекулярной массой около 300 000 Д. В действительности все пять этапов пути биосинтеза ароматических аминокисЛчо ! 1 1 1 3 ЬЗЗ 44 > з 3 у Ю /в слслаоооог>ее рис.
!9.3. Пять агапов биосинтеза ароматических аминокислот у л'. стажа, контролируемые геном-кластером агат (по Х. Пйез и др.). ! — часть пути биосинтезз а)юматических аминокислот; 11 — последовательность участков гена, кодирукнци> соотвегствуюц(ие ферментатнвные актипности; 111 -- карта комплементации; 1»'-- карта рекомбинации: цн~ры — мутен»» разных участков, показанных выше (И); буквы — группы «ем»лементв цнн, показанные выше ((П) 480 лот контролирует один ген, продукт которого — единая полипептидная цепь массой 150 000 Д. Эта субъединица дважды повторена в четвертичной структуре нативного фермента.
Таким образом, это не оперон, а один ген, получивший наименование ген«ллстер (с!081ег-кепе). Такие гены-кластеры довольно часто встречаются у эукариот. Вот несколько примеров: 6184 — дролокейсахаромицетов (кодирует полипептнд с тремя ферментативными активностями в биосинтезе гистидина), упомянутый уже аголг 1— нейроспоры (пять активностей), два кластера в биосинтезе жирных кислот у дрожжей-сахаромицетов: )иб 1 (три активности) и (ау 2 (пять активностей), ггр 5 дрожжей и соответственно Ы у нейроспоры (три активности), дуг 3 у нейроспоры (две активности).
У дрозофилы две ферментативные активности, осуществляемые у нейроспоры белком, кодируемым руг 3, также представляют собой продукт одного гена-кластера. Однако в этом случае данный белок проявляет еще одну дополнительную ферментативную активность. Это ген г (гигйтеп(аг>) — см. гл.
1б. Возникновение и распространение генов-кластеров представляет собой молекулярно-генетическую иллюстрацию принципа олигодгеризаг(ии В. А. Догеля (1936), согласно которому в эволюции происходит уменьшение числа (олигомеризация) гомологичных органов с увеличением их функциональной дифференцировки. Подобная олигомеризация на молекулярном уровне, по-видимому, 5' 46 44 51 5049 48 47 4543 42 41 37 36 35 12 345789 П121315172021222425 26 6 1О 1416!8 23 27 3 гб Рис.
19.4. Структура гена, контродирующего синтез коэдагена курицы (сгошьгнббье ег. а1., ! 980). темное поцеречнмс иовосм соответствук1т экэонам. двина иитронов н экзонов дана в масштабе. Внешние цифры от 1 до 51 — наридковме номера актовое. внутренние цифры— двина тена в тыеииэк оар оснований 16 †!305 отражает закрепление у эукариот некоторых удачных вариантов метаболизма, возникших в эволюции, и связана с преимуществом протекания ряда последовательных реакций в пределах единого мультиэнзимного комплекса по сравнению с теми случаями, когда их осуществляют отдельные ферменты, как это характерно для прокариот.
То, что опероны отсутствуют у эукариот, согласуется и с особенностями считывания у них генетической информации. Есть указания на то, что рибосомы эукариот, как правило, не могут повторно инициировать синтез белка на одной и той же молекуле иРНК, т. е., встретив однажды кодон-терминатор, они уже не реагируют на последующие кодоны-инициаторы. Еше одна отличительная черта в строении генов у эукариот— распространение интрон-зкзонной, или мозаичной структуры генов (см. гл. 15). Интрон-экзонная структура характерна для ядерных генов эукариот, а также для генов, локализованных в органеллах эукариотической клетки, например в митохондриях, и не обнаружена или по меньшей мере очень редка у прокариот.
Количество интронов в разных генах, а также их длина сильно различаются. Число интронов колеблется от 0 (в генах, контролирующих гистоны) до 51 (в структурном гене коллагена). Длина интрона варьирует от нескольких пар оснований (в генах тРНК дрожжей) до нескольких тысяч пар оснований (в генах для рРНК нейроспоры). На рис. 19.4 изображен ген, контролирующий синтез коллагена курицы. Изображение интронов и экзонов соответствует относительной длине интронов и экзонов самого гена.
В данном случае экзоны составляют лишь ничтожную часть всего гена. Гены вирусов эукариот Организация генетического материала ДНК- и РНК-содержащих вирусов эукариот крайне разнообразна. Структура генов у вирусов эукариот имеет черты сходства с организацией генетического материала у бактериальных вирусов, а также у эукариотических клеток.
Подобно бактериофагам, ДНК- и РНК-содержашие вирусы эукариот эволюционировали в направлении максимального использования своего маленького генома. По-видимому, как результат этого у ДНК-содержащего вируса Я'т' 40 и РНК-содержащего вируса гриппа„так же как у ДНК- и РНК-содержаших бактериофагов, возникли перекрывающиеся гены.
Таким образом„перекрывание генов широко распространено у вирусов и представляет способ их приспособления к паразитическому существованию. С другой стороны, полная зависимость вирусов эукариот от метаболизма клетки-хозяина неотвратимо привела к возникновению у них тех свойств организации генетического матерна:и, которые характерны для эукариотических организмов.
Оказалось, что для вирусов эукариот, так же как и для самих эукариотиче- ских клеток, свойственна интрон-экзонная структура генов. Существование мозаичной организации генетического материала продемонстрировано у таких ДНК-содержащих вирусов, как эУ 40, полиомы, у аденовирусов, а также у ряда РНК-содержащих вирусов (вирус саркомы Рауса, вирус лейкемии мыши). Черты сходства между вирусами и хозяевами наблюдаются в реализации генетической информации. Так, у многих РНК-содержащих вирусов эукариот различные белки образуются в результате протеолитического расщепления единого предшественника— лолилротеина — первичного продукта трансляции вирусной РНК. Каждую молекулу вирусной РНК у РНК-содержащих вирусов можно рассматривать как самостоятельный ген-кластер.
РНК таких вирусов служит одновременно носителем генетической информации и в качестве иРНК. Расщепление же полипротеина— это своеобразное приспособление вирусов к паразитизму внутри клетки эукариот, в которой невозможна повторная инициация в ходе белкового синтеза, и в то же время для созревания вириона необходимо несколько отдельных белковых молекул. Знаки пунктуации, разделяющие гены, у них как бы вынесены на уровень полипептида — генного продукта. 19.2. Некоторые тенденции в эволюции гена Данные о строении генов прокариот, эукариот и их вирусов показывают, что структура гена — элементарного носителя генетической информации в ходе эволюции не оставалась неизменной.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
