С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 89
Текст из файла (страница 89)
Такой подход позволяет вычленять характер наследственной изменчивости различных организмов, существенный для их взаимодействия. Тем самым создается воэможность для создания элементарных эколого-генетических я?аделей, состоящих из организмов, облигатно связанных пищевыми цепями как продуценты и потребители. В этой области генетика объединяет свои усилия с новой биологической дисциплиной — химической экологией.
Все это позволяет приблизиться к реальным процессам, происходящим в природе. Глава 19 Эволюция гена Рассматривая генетические процессы, происходящие в популяциях, мы исходили из того, что закономерности микроэволюции являются основой макроэволюции. В то же время предполагалось, что генофонд популяции остается постоянным. Очевидно, в процессе эволюции число генов изменялось, изменялись и сами гены.
Поэтому возникает законный вопрос: как эволюционируют гены? 19.1. Сравнительная молекулярная биология гена К началу 70-х годов сложилось некоторое усредненное представление об организации генетического материала, основанное на результатах исследования тонкой структуры гена у бактерий и бактериофагов (см. гл. 15). «То, что справедливо для кишечной палочки, справедливо и для слон໠— шуточный афоризм„приписываемый Ф. Жакобу, вполне отражает общие представления этого периода. Довольно скоро все резко изменилось.
При внимательном исследовании у эукариот не были обнаружены опероны. Достижения генной инженерии, сделавшей возможным выделение и клонирование индивидуальных генов, а также изучение первичной структуры ДНК с помощью эндонуклеаз рестрикции, методов секвеннрования (см. гл. 15) сильно поколебали представления об универсальности структуры гена. Теория гена вступила и очередной критический период. Итак, гены весьма ра1ниоб1Л1.И:ы: Они могут быть (а могут и не быгь1 органе 1оааиы и оне(л» в1; кон гролирулзт Одну или несколько ф' 1ъм1нглтивнык 171дкш'Й, содержат или не содержат ин троны (;1е кодир) к щнс у агт иу,; Огуг бы1ь расположены и 1.-гр1 той линейно11 1к~лсдоьь1е нлкк.
и 1ли 1ырекрыиаться структур.1О (,уШЕ 'тиуш1 1К НЬ1, К134ИРУФ~ Нщ:1О.1скуЛЫ ПОЛИПЕПТИДОВ И МОЛС' куль' гРНК и 1 РНК. Вге это; китси так называемых шрукт)1- НЫХ 1ЕНОН, О Кит, РЫ: И КЧ1ОШа,м ', пой„сг Р1 ЧЬ. КРОМЕ ТОГО, СУЩЕСтВУЮ1 И 1ЛКИЕ ЭЛЕК1 и ~ Ы ~ с Нвк 1, К~11ОРЫС Риекоааиио генами: ре улатерн ы и1лвс,и, к гпр нирукши;е ик ки1ение и иь1- клк1ченик 1еннв. 771 учвсгки Ои(и71. лик17 лиаил1н ненаследственной изменчнвес1И (.уиис~вук г ми,рирующис элементы, перемещения когирык 1гриьели1 к ~1ере: 11к,н,вм ен.1ма и ~ем самым иноси7 свой вклад и на~л«д тасин(в инки-н"1иввсть. Ре1улнторные и мигрирующие .1к 11ен~1л,лги сх,~ан.1 ни ~лрук7)р~..
Нак11нен, известны лсевдогеиы и ш итор1щициг ги у ь., ~ к 1.'1НК, котнги,1е. ИО мнению не. которых и*1ледиисос,кн. 11ич~',и ие коки1у1ОК и н)1киы только лл1 476 собственного воспроиз- Копхчссцьз пар нт пеог дан ВЕДЕНИЯ. ЭтО таК Наэм- 9х10 0х!Оь 9х10< эх10 9х10 9х10к' ваемая <эгоисгичнип ДНК».
Сразу же необходимо оговориться: такой эпитет, по-видимому, отражает недостаток наших знаний. м браться во всем этом 0,001 0,01 0,! ! 10 раЗНООбраэин ГЕНЕТНЧЕ- Капичсстоо ДНК н охр аи клетке, пихограммм ских элементов? Можно ли заметить какие- либо общие тенденции в эволюции гена как основного носителя генетической дискретности? Простые подходы, основанные, например, на сравнении количества ДНК у разных организмов, позволяют заметить только одну общую тенденцию — увеличение количества ДНК на клетку по мере усложнения биологической организации, но и нз этого правила есть исключения (рис.
19.11. Более продуктивен подход„основанный на объединении ана- лиза тонкой структуры генов генетическими и молекулярно-биоло- гическими методами. Сопоставим основные характеристики орга- низации генов в двух надцарствах прокариот и эукариот в сравне- нии с генами их вирусов. 100 Рис. !9.1. Содержание ДНК н клетке (Дж.
Стеббинс, Ф. Авала, 1985Х Количество ДНК, как праенло, возрастает с уело:кнением оргаинзмое. Толшнна полосы а каждой тачке примерно соответствует числу видав и показывает, что внутри группы оргаиизмоа у большинства видов содержание ДНК на клетку примерно одинакано. На правом конце диаграммы — исключении из прааила. Клетки некоторых менее слозкных арганнзмон содержат очень много ДНК: ряд семенных растений, саламандры и таяне примитиеные рыбы, как осетр, панцирная рыба н целакант Гены бактерий Наиболее подробно строение генетического материала изучено у бактерий кишечной группы: Евсее<(сй(0 сой и за1топе(10 ГурЫтиг(вву. ДЛя ИХ ГЕНетическОЙ ОргаНИзации характЕРны опероны — регулируемые единицы транскрипции (см. гл.
1б1, Гены одного оперона расположены в хромосоме бактерий рядом и кодируют ферменты, обычно осуществляющие последовательные или близкие реакции синтеза или деградации. Эти гены находятся под общим регуляторным контролем и могут включаться или выключаться координированно. Яркий пример такой организации генетического материала — гистидиновый олерон Ь'. гурлгтигуит, где девять структурных генов оперона контролируют последовательные реакции в цепи биосинтеза гистидина. Хорошо изучены также лакгозный олерон Е.
со!1, в котором собраны гены, ответственные за утилизацию лактозы, гриигофановый оперон, объединяющий пять структурных генов, контролирующих биосинтез триптофана (см. гл. 161, и ряд других. Наряду с оперонной организацией 477 генетического материала для прокариот характерна относительная простота реализации генетической информации отдельных генов.
Во-первых, генетическая информация каждого гена бактерий. записанная в последовательности оснований ДНК,при транскрипции переписывается на иРНК. Затем при трансляции она «дословно» переводится в первичную структуру белка, т. е. последовательность аминокислот полипептидной цепи. Как уже известно (гл. 15), такая ситуация встречается не всегда и у эукариот дело обстоит иначе. Во-вторых, каждый структурный ген бактерий, как правило, контролирует какую-то одну ферментативную реакцию клеточного метаболизма.
Это правило имеет исключения. Например, ген ро( А кодирует фермент ДИК-полимеразу 1, которая осуществляет три ферментативные реакции при репликации ДНК: полимеризацию нуклеотидов при движении вдоль матрицы ДНК, а также отщепление нуклеотидов как в направлении синтеза, так и в противоположном направлении (см. гл. 6). Гены бактериофагов Структура генов и органиэация генетического материала сложных бактериофагов (бактериальных вирусов) имеют те же особенности, что и у бактерий.
Бактериофаги Т-четной серии и ), — примеры наиболее хорошо изученных сложных бактериофагов. Линейно расположенные гены фага ), организованы в опероны, включающиеся в определенное время после заражения бактерий. Это необходимо для нормального развития и морфогенеза фатов. Наиболее просто устроены РНК-содержащие бактериофаги К 17, 1 2, О р и др.
Их генетический материал представлен одноцепочечной молекулой РНК. У этих бактериофагов, а также у одноцепочечных ДНК-содержащих фатов было обнаружено перекрывание генов. Эти факты рассматривались в гл. 15. Само перекрывание генов накладывает определенные ограничения на их изменчивость, поскольку одна и та же мутация может оказаться в пределах двух структурных генов и таким образом повреждать две функции. Именно это и было обнаружено при изучении нонсенс- мутанта по гену, кодирующему белок лизиса у бактериофага 12. Та же мутация привела и к нарушению синтеза репликазы этого фага.
Для структурного гена репликазы та же мутация приводила к появлению не нонсенс-вплели, а миссенс-вплели, поскольку перекрывающиеся гены транслируются в разных фазах со сдвигом считывания на один нуклеотид. Таким образом, изменения и дальнейшая эволюция перекрывающихся генов должны происходить сопряженно. Это представляет как бы плату за тенденцию к увеличению информационной емкости небольшого генома. По-видимому, перекрывание генов отражает приспособление к образу жизни бактериофагов, который принято называть сугубо паразитическим.
Примеры перекрывания генов известны и у сложных бактериофагов, например ), а также в мигрирующих элементах бактерий и эукариот. 478 Гены эукариот е ( Е А и В С 6 4 Ь / 9 В (0 ! г 3 Б Груни» сивин»вин ! ( н (3,2„!о! ьа-г л зд',в,о (4! Ь(в-г (3! (ч! Ьенб ЬЬ.4 (ьдл и. ! Ьй.в) (т Рис. (9д, Гены, контролнрувкчие биосинтез тистидине у 5. (УрллииПим (А) и Л'.
стажи (В) (Аь!иод е!. е!. !964). Цифры в скобквв — »твин бвосвитевв тиствдиив 479 После открытия у бактерий Ф. Жакобом и Ж. Моно оперонов возник вопрос: универсальна ли подобная организация генетического материала7 Генетический анализ у эукариот (в частности, у их простейших представителей — дрожжей н нейроспоры) показал, что гены, контролирующие различные этапы одного и того же пути метаболизма, как правило, случайно разбросаны по всему геному и обычно не образуют скоплений, напоминающих опероны бактерий (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
