С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 84
Текст из файла (страница 84)
Современная теория эволюции прежде всего представляет собой синтез дарвинизма и генетики, а также ряда дисциплин, изучающих популяционную биологию, поэтому ее называют синтетической теорией эволюции. Отношения между теорией эволюции Ч. Дарвина и молодой генетикой поначалу складывались весьма сложно.
Впервые в истории биологии Ч, Дарвин предложил естественнонаучный принцип происхождения и изменения видов на основе естественного отбора наиболее приспособленных особей. Материалом для отбора служит наследственная изменчивость организмов. Классический труд Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» вышел в 1859 г., т. е.
еще до появления работы Г. Менделя «Опыты над растительными гибридами». Труд Г. Менделя остался неизвестным Ч. Дарвину и поэтому не могла быть решена главная проблема, мучившая Ч. Дарвингк каким образом наследственные вариации сохраняются в природе. Представление 454 о дискретных наследственных факторах и элементарных признаках, развитое менделистами, в конце концов объяснило, какой именно природный материал необходим для естественного отбора. Мутационная теория обосновала пути и механизмы возникновения новых наследственных вариантов живых существ.
На протяжении всего времени разработки теории эволюции Ч. Дарвина преследовал печально известный «коигмар Дженкина». Эти два слова символизируют представление о поглощающем влиянии скрещивания, якобы, усредняющем, «засасывающем» все вариации организмов. Попытки сформулировать законы наследственности помимо Менделя и менделизма оставались бесплодными. Переоткрытие .законов Г. Менделя, работы В. Иоганнсена, казалось бы, освободили дарвинизм от «кошмара Дженкина».
Более того, изучение В. Иоганнсеном наследования в популяциях и чистых линиях (см. гл. 17) делало ненужным допущение о наследовании приобретенных признаков, показывало, что отбор эффективен только в генетически гетерогенных популяциях. Тем не менее на первых этапах развития менделизма генетики встали в оппозицию по отношению к теории естественного отбора. Г. Де Фриз считал, что виды возникают в результате мутаций, что не требует дальнейшего действия отбора. У.
Бэтсон, исходя из выдвинутой им теории «присутствия — отсутствия», построил свою теорию эволюции как предопределенный процесс утраты генов (и признаков) вследствие мутаций. К не менее парадоксальным выводам пришел голландский генетик Ж. Лотси, отрицавший возможность возникновения полезных мутаций и тем самым не признававший роли мутационного процесса в эволюции. На основе своих исследований энотеры и спекуляции на недостаточной экспериментальной проработке мутационной теории Г. Де Фриза он считал, что природные виды гомозиготны и возникают путем гибридизации и последующего выщепления гомозиготных форм. Эти теории подвергались справедливой критике. Сторонники «ортодоксального дарвинизма», в основном представители биометрической школы, а также примыкавший к ним А. Уоллес скептически относились к законам Менделя, не принимали учения В.
Иоганнсена о чистых линиях, Первый шаг к реальному синтезу дарвиновской теории эволюции и генетики был независимо сделан двумя исследователями: английским математиком Х. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом, которые в 1908 г. подошли к математическому анализу наследования в популяциях — в больших совокупностях организмов на основе законов Г.Менделя. Тем самым были заложены основы нового раздела генетики — генетики популяций, изучающей законы микроэволюции (как назвал ее в 1927 г. Ю.
А. Филипченко) в отличие от макроэволюции, оперирующей видами и более крупными таксономическими единицами. 455 18.1. Популяция — единица эволюционного процесса Ознакомившись с основными закономерностями наследственности и изменчивости, мы вправе задаться вопросом: в какой мере эти закономерности помогают понять законы эволюций. Если биологическая эволюция — процесс изменения и дивергенции организмов во времени, то необходимо определить элементарную единицу этого процесса, удовлетворяющую следующим требованиям: 1.
Она должна быть далее неделима и выступать во времени и йространстве как некое единое целое. 2. Она должна быть способна наследственно изменяться во времени, измеряемом биологическими поколениями. "— 3. Она должна существовать в конкретных пприродпвг) усдп= виях. Однако согласно этим требованиям отдельные организмы не являются единицами эволюции, поскольку смертны, и каждый из них представляет лишь одно биологическое поколение. И)г()ис видуальные вариации, даже наследственные, могут не проявляться у данной особи. и' могут проявляться или не проявляться в следующих поколениях в соответствии с доминантно-рецессивными отношениями аллелей. Таким образом, единицу эволюции на протяжении поколений составляет некая группа особей. Виды неравномерно распределены в пространстве, чаще всего в форме локальных популяций, которые разобщены территориально.
По этой причине, а также из-за огромной численности и гетерогенности (в силу внутривидовой изменчивости),вид не может быть элементарной единицей эволюционного прогресса, Таким образом, популяция является элементарной эволюционной структурой„ удовлетворяющей требованиям, сформулированным в начале этого раздела. Популяцией называется общность индивидуумов определенного вида, связанных происхождением (родством), скрещиванием (гибридизацией) и общностью территории. Это определение популяции — наиболее общее. Некоторые характеристики ее могут исключаться, например, в случае популяций асексуальных организмов не приходится говорить о спаривании. Тем не менее нельзя отрицать существования популяций у лишенных полового процесса водорослей (СЫоге((а) или у некоторых простейших (амебы).
Могут возникать затруднения с определением общности территории, например по отношению к перелетным птицам, очень широко мигрируюшим в пространстве. Тем не менее приведенное определение популяции — основа для дальнейшего рассмотрения элементарного эволюционного события. Элементарным эволюционным событием следует считать наследственное изменение популяции. Такое изменение может произойти, например, под влиянием отбора, длительно действующего в одном направлении.
При этом нужно помнить, что отбор наиболее приспособленных форм происходит по их фенотипу, благоприятствуя одним и препятствуя другим в оставлении потомства, т. е. в распространении генетической информации. Отбор 456 по фенотипу тем не менее должен способствовать изменению соотношения генотипов в популяции и тем самым изменять ее наследственную структуру. Следует отметить, что элементарное эволюционное событие еще не представляет собой эволюционного процесса, а служит только его предпосылкой. Итак, эволюционный процесс оперирует с популяциями, в пределах которых происходят свободные случайные скрещивания, или ланмиксия.
Такие популяции называют также ланмикгичвскими или менделевскими. Наиболее распространена точка зрения, согласно которой процессы, происходящие в популяциях,— элементарные события микроэволюции — лежат в основе макро- эволюционных преобразований. 18.2. Частоты генотипов и частоты аллелей Главное отличие методологии популяционной генетики от уже привычной методологии генетического анализа заключается в том, что она имеет дело не с чистыми линиями и индивидуальными скрещиваниями, а с наследованием в больших совокупностях организмов, гетерогенных по своему генетическому составу.
Вся совокупность генов популяции называется ее генофондом и определяется как 2Ф, где % — число особей. Таким образом, в каждом рассматриваемом локусе имеется 2Ат генов, когда речь идет о популяции диплоидных организмов. Это выражение справедливо для всех генов, кроме тех, которые находятся в Х-хромосоме при гетерогаметности одного пола. Важнейшей характеристикой популяции являются частоты аллелей (генов) и генотипов. Генофонд популяции воплощается в зНйчениях частот генотипов, определяемых на репрезентативных (достаточно больших) выборках, которые должны делаться случайно для исключения субъективных ошибок экспериментатора. В качестве примера приведем частоты генотипов по локу- твалнчв увлк генотипннеекне частоты су )а)з 5 у В.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
