С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 83
Текст из файла (страница 83)
При этом влияние среды на мутационный процесс и рекомбинацию опосредуется модификациями — онтогенетическимн адаптациями развивающегося организма. М. М. Тихомирова путем отбора получила линию Т г)г. те!влодииег, способную жить и оставлять потомство при температуре 32"С. Обычно при этой температуре муки развиваются, но оказываются стерильными. Так ведет себя, в частности, стандартная лабораторная линия Кантон-С. Наследственные различия этих двух линий по теплоустойчивости выявляются прн содержании их при 36 'С: средняя продолжительность жизни мух Кантон-С 6,5~0,! ч, а мух линии Т вЂ” 16,4.+0,3 ч. Однако этот результат зависит от температуры предшествующего развития линии Т.
Так, если линия Т развивалась при 32"С, то через !О ч при 36'С в ней остается 82,3.+-4,0% мух живыми, а если она развивалась при 25'С, то при тех же условиях остаются живыми 29,2-Ь6,6% мух, Таким образом, онгогенетическвл идалгация (модификация), !3 — Фзвз СВ7ВС/б СВА Ф 4 ~®Ю® Зб-~ 1 З04 Ы шп 201' л о. 10 х 2 3 4 Рис. 17.7. Влияние феромонального стресса на частоту кромосомнык аберраций у мышей (Р.
И. Цапыгнна, В, В. Дасв, С. Н. Новикогь !9811. Прелставлеиы данные о частоте аберраций в сперматогеиезе: 1 — без дополнительного воздействия, 2 — результат оомещения мыимй ЗО-дневного возраста на чистум подстилку, У, 4 — результат помещения мышей таге же возраста на подстилку после пребывания на ней самцов 3 — 4-месячного возраста линий С57вб и СВЯ соответственно развивающаяся на фоне гемотипической преадаитагбии, определяет реакцию дрозофилы на высокую температуру. Более того, изучение мутагенного последействия высокой температуры, как оказалось, также зависит от онтогенетической адаптации. Высокая температура (33'С) после облучения рентгеновскими лучами вызывает дополнительное повышение частоты потерь Х-хромосом только в том случае, когда линия Т была выращена при 25'С, но не при 32'.
450 Различные стрессовые воздействия на организм не только индуцируют системы адаптации, повышающие устойчивость организма, но и активно влияют на наследственную изменчивостьь. Д. К. Беляев и П. М. Бородин показали, что стресс у мышей повышает частоту кроссинговера, а Р. И.
Цапыгина, С. Н. Новиков и другие обнаружили мутагенный эффект феромонального стресса у того же объекта. В последнем случае в качестве стрессора, или стрессирующего агента, использовали запах взрослого самца, который повышал частоту цитологических нарушений в сперматогенезе у молодых мышей (рис. 17.7), увеличивал частоту аномальных сперматозоидов и доминантных леталей после спаривания с интактными самками. Следует отметить, что запахи— это нормальный способ коммуникации у мышей, и при последующей адаптации, т.
е. при неоднородных воздействиях такого стрессора, частота всех показателей генетических аномалий возвращалась к норме. В связи с модификациями и генотипической изменчивостью представляют интерес полученные в последние годы данные о том, что одни и те лсе воздействия, вызывающие стрессовую адаптивную реакцию организма, могут активировать мигрирующие элементы генома. Так, показано, что при температурном шоке у дрозофилы резко и значительно повышается количество транскриптов мигрирующего элемента сор!а. В длинных терминальных повторах этого элемента содержатся последовательности, гомологичные усредненной структуре промоторов генов теплового шока. Эти данные соответствуют тому, что температурные воздействия активируют перемещения мобильных элементов у кукурузы, дрозофилы и дролгжей, а также позволяют рассматривать мигрирующие элементы как мобильные промоторы, регулирующие экспрессию близлежащих генов в экстремальных условиях.
Таким образом, рассмотренные примеры показывают, что влияние внешних воздействий на модификационную и наследственную изменчивость зависит от предшествующей онтогенетической адаптации к ним. 17.б. Значение модификаций «Мы уже отвергли ламарковские принципы, как не дающие разрешения эволюционной проблемы. Это, однако, не значит, что мы должны отрицать значение модификаций и прямого приспособления в процессе эволюции», — писал И.
И, Шмальгаузен~, и далее: «Адаптивная модификация является первой пробой реакции, при помощи которой организм как бы проверяет возможность замены и более успешного использования окружающей среды»'. Шмил»гаулеи Ю.И. Орсаииам как целое в иидивидуалыюм и историческом развитии. 1952. С. 155. ' Там ме. С.
217 15* 45! В этих словах сконцентрировано представление о роли модификаций в эволюционном процессе. Обусловленные нормой реакции адаптивные модификации дают возможность организму выжить и оставить потомство. При наличии такой возможности последующие генокопии модификаций„т. е. мутации, фенотипическое проявление которых копирует модификация, подхватываются естественным отбором и тем самым возрастает приспособленность организма к новым изменившимся условиям. Согласно закону Гаузе (1934) два вида не могут сосуществовать в одной и той же экологической нише, т.
е. с равным успехом использовать одни и те же условия окружающей среды. Поэтому освоение новых условий представляет собой составную часть эволюционной дивергенции биологических форм. В 30 — 40-е годы советские ученые внесли достойный вклад в обоснование эволюционного значения модификаций, не имеющее ничего общего с неоламаркизмом, принесшим большой вред в последующие годы развитию биологии. Более подробно генетические основы эволюции будут рассмотрены в следующих главах.
В заключение следует еще раз обратиться к связи между модификационной и онтогенетической изменчивостью. Во многих случаях модификации (фенокопии, морфозы) возникают в результате влияния внешних факторов на процесс реализации генетической информации на разных ее стадиях, в частности во время прохождения организмом критических стадии онтогенеза— детерминации клеток, закладки и дифференцировки органов. В некоторых случаях прослеживается общность механизмов, обеспечивающих адаптивнтае модификации и нормальное развитие организмов. Так, некоторые белки теплового шока дрозофилы закономерно появляются без каких бы то ни было резких внешних воздействий на определенных стадиях развития несекомого.
Основной белок теплового шока с массой 70 ОООД синтезируется эмбрионами на стадии бластодермы, а другие белки (22 000, 23 000, 26 000 и 27 ОООД) появляются на различных стадиях развития личинки и куколки. Знание нормы реакции организма, знание пределов его модификационной изменчивости имеет большое значение при конструировании новых форм растений, животных и микроорганизмов, полезных человеку. Особенно важно это для практики сельского хозяйства, цель которой — повышение продуктивности растений и животных не только путем внедрения новых селекционных форм — пород и сортов„но и максимальное использование возможностей каждой породы или сорта. Знание закономерностей модификационной изменчивости необходимо и для медицины, усилия которой направлены в настоящее время не на изменение генетических потенций человека, а на поддержание и развитие человеческого организма в пределах нормы реакции. Все это определяет значение исследований модификацнонной изменчивости как одного из проявлений действия генов во взаимосвязи с факторами окружающей среды.
4зг Вопросы к главе 17 !. Чем объясняется варьирование признаков в гомозиготных (чистых! линиях растеиий2 К Приведите примеры феиотипической супрессии из втой и предыдущих глав. К Что такое адаптивные модификвции2 4. Как доказать, является изучаемая форма феиокопией или мутантом! К Каковы статистические закономерности, отражающие модификациопиую изменчивость? б. Перечислите генетические механизмы, лежащие в основе оитогенетической адаптации. 7. Приведите пример, когда условия среды или специальные воздействия могут исправить дефект развития, обусловленный геиотипически. 8.
У земляники ггляаг!л тгзса ! . имеются две независимые формы (линии), не образующие побегов-усов. Обработка растений гиббереллииом приводит к формированию усов у обеих лииий, ио усм разщчаются морфологически. С какими формами изменчивости исследователь имеет дело! Как проверить выдвинутые предположеиия2 К Рассмотрите генетические факторы и факторы среды, влиюощие на характер образования пуфов в политенных хромосомах личинок даукрылых. !О.
Что такое ецормв реакции» организма и каковы методы ее изучения2 !!. Перечислите типы модификаций. ЧАСть ГЕНЕТИКА И ЭВОЛЮЦИЯ Глана Г8 Генетические основы эволюции. Генетика популяций Биологическая эволюция — это процесс изменения и дивергенция биологических форм во времени. Всякое биологическое исследование, как писал Ф. Г. Добжанский, ценно прежде всего в той мере, в которой оно приближает нас к пониманию процесса эволюции. С этой точки зрения поучительна история отношений генетики и эволюционной теории.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
