С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Во мно.ом эти регулнторные црогл осы у эукариот еще не расшифрованы. Очевидно, для понимания генетических закономерностей онтогенеза представлений о дифференциальной экспрессии генов недостаточно. Происходят изменения самого генетического материала, например при дифференцнровке лимфоцитов, детерминации клеточных типов у дрожжей и в других случаях.
Все еще не до конца понятна роль цнтоплазмы в детерминации клеток, так же как во многом не ясно соподчинение генетических механизмов детерминации и дифференцировки. Прогресс в расшифровке генетических механизмов, контролирующих индивидуальное развитие, зависит от возможности использования удобных генетических моделей. Это означает, что процесс индивидуального развития необходимо разложить на элементарные признаки — фены, наследующиеся по альтернативной схеме.
В этой главе было приведено несколько примеров таких моделей. Большие надежды вселяет применение новейших методов исследования, связанных с клонированием клеток и генов, возможность получения целых организмов из отдельных соматических клеток. Область онтогенетики гзредставляет собой поле активных и плодотворных исследований. особенно в настоящее время. Вопросы к главе 16 К Приведите примеры онтогенетической изменчивости. 2. Что такое гомеозисные мутации7 3. На каких уровнях осупГесткчяется регуляция действия ына? 4. Что такое амплификации, каково ее значение в регуляции генной активностич 5. Что такое оперон7 Изобразите схему оперона, поясните ее.
6. Какие схемы негативной регуляции вы знаете? Чем они различаются? 7. В чем состоит различие между негативной н позитивной регуляцией? Приведите нримеры. 8, Получена мутация по промоторному участку лактозного оперона. Каков феиотнп такого мутанта? Как отличить его от мутанта по гену-регулятору7 9.
11риведнте пример плейотропнош действия гена. Каковы механизмы етого явления? 10. Как возникают гинандроморфы и мозаики? Дайте схему. !!. Какие вы можете привести доказательства тотнпотентности соматических клеток зукариот? !2. В каких единицах выражаются расстояния при картированни йластодермы дрозофилы? Чему они соответствуют? Глана )7 Модификации Среди различных типов изменчивости, рассмотренных в гл. 12 (см. рнс.
12.1), была выделена не- наследственная изменчивость, которую называют также модификационной. Общие закономерности изменчивости известны значительно хуже, чем законы наследования. Особенно слабы знания в области модификационной изменчивости, илн модификаций. !7.1.
Модификации — ненаследуемые изменения Внешние воздействия могут вызывать у особи или группы особей изменения, которые бывают для ннх вредными, безразличными или полезными, т. е. приспособительными. Как известно, эволюционная теория, разработанная Ж. Б.
Ламарком (1744 †18), основывалась на ошибочном постулате о наследовании изменений, приобретаемых в течение жизни, т. е. о наследовании модификации. Само по себе представление Ж. Б. Ламарка об эволюции органических форм было, несомненно, прогрессивным для своего времени, но его объяснение механизма эволюционного процесса было неверным и отражало распространенное заблуждение, характерное для биологов ХЧШ столетия. С этим заблуждением можно встретиться среди неспециалистов, небиологов и в наши дни. Ч.
Дарвин (1809 — 1882) в своем «Происхождении видов...в разделил изменчивость на определенную и неопределенную. Эта классификация в общем соответствует нынешнему делению изменчивости на ненаследственную и наследственную. Ч. Дарвин, сформулировавший научный принцип эволюционных преобразований, основанный на механизме естественного отбора наиболее приспособленных форм, тем не менее допускал наследование приобретенных свойств, т. е. наследование модификаций. Одним из первых исследователей, изучавших модификационную изменчивость, был К. Нэгели (18Ь5), который сообщил, что если альпийские формы растений, например ястребинки, перенес- 438 ти на богатую почву Мюнхенского ботанического сада, то у них обнаруживается увеличение мощности, обильное цветение, а некоторые растения изменяются до неузнаваемости. Если эти же формы вновь перенести на бедные каменистые почвы, то они возвращаются к исходной форме.
Несмотря на полученные результаты, К. Нэгели оставался сторонником наследования приобретенных свойств. Впервые строгий количественный подход к исследованию модификационной изменчивости с позиций генетики применил В. Иоганнсен. Он изучал наследование массы и размера семян фасоли — признаков, в значительной степени меняющихся как под влиянием генетических факторов, так и условий выращивания растений.
Масса семян одного сорта фасоли варьировала в пределах от 150 до 750 мг (рис. 17.1) при средней массе около 500 мг. Семена массой от 250 до 350 мг были высеяны отдельно от семян массой от 550 до 650 мг, и с выросших растений путем самоопыления вновь были получены семена. Средняя масса семян, собранных с растений, выросших из легких семян, составила 443,4 мг, а с растений, выросших из тяжелых семян,— 518,7 мг. При этом в обоих случаях наблюдалось варьирование о «» с» «Э «Э 4» СЭ «Э 4В массы семян, что хорошо соответствовало нормальному распределению (рис. 17.1). Последующее самоопылеа» ние и отбор самых тяжелых Б »с»с »М 44 ен Э» ав и самых легких семян в пре-,:,,-, . 4э «Э оа н си «В4В делах самоопыляющихся ли- ' " - ". ю««. «и аэ«ван ан в«х» 4(в ний в течение шести поколений не привели к успеху.
Таким обраюм, было «юказано, что исследованнь(й ю «э и сорт фасоли (самоопыляю- ' '... - «э щееся растт.ние) не был гс- " ч . ° ° - «» и ы сэ ~ 4» сэ с. с»» н «э «»«»4» сэ 4Ф нот»(пически однородным и при самооцтнлении был разложен на чистоп липни, т. е. п»л(н(»стью гомознс«пп«ььт линии, н п)те()(.их катод(ьт Эа.т(м(гп(((ий от.(»ор >и лф((л к,:.,;,,э ° » э»э т((с«еп, Очевидно. о (господнем о,.... ° .» 4» «э « ° э еэ аэ Вь случае нарьироинние х(ассь* Рис. !7.(. Варьироаание масси семян фасемян было связано с»ихь( соли а нределах одною сорта (л) и а чисфик»щипни«,й и(мен,(и»ьнт,,к, тмх линиях, полученных ну»ем отбора (Б (Г), как покатал В. Иотаннсен, неэффектижденным ком идеи . наследования нен (д) свойств, приобретенных в онтогенезе, был А. Вейсман (1833 — 1914).
Последовательно отстаивая дарвиновский принцип естественного отбора как движущую силу эволюции, он предложил разделить понятия соматогенных и бласгогенных изменений, т. е. изменения свойств соматических клеток и органов, с одной стороны, и изменения свойств генеративных клеток — с другой. А. Вейсман указал на невозможность существания механизма, который передавал бы изменения соматических клеток половым таким образом, чтобы в следующем поколении организмы изменялись адекватно тем модификациям, которые претерпели родители во время своего онтогенеза.
Иллюстрируя это положение, А. Вейсман поставил следующий эксперимент, доказывавший ненаследование приобретенных признаков. На протяжении 22 поколений он отрубал белым мышам хвосты и скрещивал их между собой. В общей сложности он обследовал 1592 особи и ни разу не обнаружил укорочения хвоста у новорожденных мышат. В подобном эксперименте, результаты которого были опубликованы в 1913 г., в сущности не было необходимости.
«Результаты преднамеренных повреждений у человека, сделанные из ритуальных или «эстетических» соображений,— обрезание, протыкание ушей, губ, носовой перегородки, удаление зубов, уоодование ступней, черепа и т. д., как известно, не наследуются» . В итоге дискуссий и экспериментов в области проблемы наследования приобретенных признаков в начале ХХ в. была сформулирована точка зрения, своего рода закон ненаследования изменений, приобретенных в ходе онгогенези. В наше время этот закон нашел подтверждение в виде центральной догмы молекулярной биологии (см. гл. 15), согласно которой перенос информации возможен только от генетического материала (нуклеиновых кислот) к белкам — генным пролуктам, но не в обратном направлении. $У.?.
Модификации — изменения организма в лределад нормы реакции Существует множество примеров модификаций, вызываемых различными факторами внешней среды. Один из наиболее впечатляющих примеров — опрег)еление пола после оплодотворения у некоторых низших животных. У морского червя Воле(((а самцы и самки имеют одинаковый генотип, Если только что вылупившихся из яиц молодых червей изолировать и выращивать отдельно, то все они развиваются в самок. Если же вылупившихся животных выпустить вблизи взрослой самки, то некоторые из них проникают в хоботок взрослой особи и развиваются в микроскопических самцов, которые в конце концов мигрируют в половые ' Блллерл.
Я. проблеме нвслелоняння орнобоеленныя орион«кое. !97(. о. «а. 440 и самец ки вено~ Внутренние органы Рис. !7.2. Самка и самец морского червя Воаещи Ыггии (иа пагонег а. ЗацаГы$. 198!) пути самки. Здесь они живут в качестве паразитов, выполняя свою единственную функцию — оплодотворение яйцеклеток (рис. 17.2). Как указывалось в гл. 5, у некоторых позвоночных животных возможно фенотипическое (гормональное) переопределение пола, которое, как, например, у некоторых рыб, оказывается полным. Тем не менее в этих случаях дальнейшее расщепление по полу соответствует хромосомному механизму его определения, Известно, что подводные и надводные листья некоторых водных растений различаются по форме, Так, у водяного лютика (8шгислгиггг) листья, погруженные в воду, значительно более рассеченные, чем надводные (рис. 17ЗВ.
У другого водного растения — стрелолиста (Юиягу(агга) различаются по форме подводные, плавающие на поверхности и надводные листья (рис. 17.4). В гл. 3 упоминалось, что примула (РПти!и зглепмт), несущая доминантную аллель Р, образует розовые цветки при 15 — 20', а при 30 — 35еС цветки оказываются белыми. Напомним, что у гомозиготы по рецессивной аллели (рр) цветки будут белыми при тех и других температурах. Яркий пример модификационного изменения у животных— окраска шерсти гимилайского кролики. Обычно при 20'С у этой Рис.
17.3. Листья водяного лютика. А — с«сгруженные в воду; Б — надвод- ные Рис. 17лк Растение стрелолиста, образующее три типа листьею подводные, плавающие и надводные Рис. 17мй Карта температурных порогов пигментанни «персти у гнмалаькксн.о кролика сиз Ильина по С. М. Герюен. тону, 1Ойэ), цифры — пороговая темя рюур», «мпм «аров «еер«ть ья Л»ин и учю «г «ех бе»ая, а яяаг — черная 4»П породы шерсть белая, за исключением черных ушей, лап и пятна вокруг носа.
При 30"С такие кролики вырастают сплошь белыми. Если же гималайскому кролику выбривают участок спины н охлаждают его, например привязывая пузырь со льдом, то в этой области вырастает черная шерсть. Для каждой области тела есть свой порог температуры, выше которопу вырастает белая шерсть, а ниже — черная (рнс. 17.5). Следовательно, проявление 29-27 аллели, с' по которой гомозипу- ь тен гималайский кролик, зави- 29 сит от температуры. Подобный опыт не может дать положи- 29,. тельнощт результата с белым кроликом альбиносом (с"с") . У В.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
