И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 73
Текст из файла (страница 73)
Поэтому любые методы, позволяющие выявить индивидуальные характеристики хромосом, представляют огромную ценность для практической цитогенетики. Справедливости ради следует упомянуть, что отдельные особенности хромосом начали отмечать сразу после их открытия. Еще в 1882 г. Э. Страсбургером было обнаружено у одного из исследованных им растений, а именно Риик(а х(ебо!д(пиа, что хромосомы одной и той же ядерной пластинки весьма резко различаются по величине. Аналогичные наблюдения были сделаны впоследствии для целого ряда растений и животных. Несколько позже К. Мюллер (С.
Мп!!ег, ! 912) посвятил целое исследование варьированию размеров хромосом. Указанные различия не просто являлись варьированием, а характеризовали собой определенные типы более крупных и мелких хромосом, точно повторявшиеся в разных ядерных пластинках одного и того же вида. Каждый тип был представлен в соматических клетках парой одинаковых элементов, очевидно, отцовского и материнского происхождения. Такого рода данные наряду с постоянством числа хромосом наглядно иллюстрировали индивидуальность хромосом, понимаемую как определенные, характерные для каждой пары особенности. Точным установлением того факта, что каждой хромосоме присущи, помимо определенного абсолютного (или относительного) размера, еще и постоянные и характерные особенности в построении их тела, наука обязана трудам С.
Г. Навашина (рис. 9.11), выполненным в 1910-!914 гг. Уже в ранних работах Навашин выделяет три типа хромосом; 1) 13-образные, почти равноплечие, 2) ()-образные, явственно неравноплечие, 3) крючковидные, один членик которых настолько короток, что может даже ускользнуть от наблюдения !Навашин, 19! 1.— Из: Левитский, 1968!. В 1912 г, на заседании физико-математического отдела Академии наук состоялось знаменитое сообщение С. Г. Навашина. Он установил у неоднократно до того подвергавшегося исследованию растения С!п7(оии сашйсат наличие особых мельчайших, но вполне посто- янных придатков, присоединенных при помощи «ниточки» к двум «средним» хромосомам.
Придатки эти были названы С. Г. Навашиным «спутниками» (ва(ейев --- лат.). Спутники при делении ядра расщепляиэтся вместе с остальным телом хромосомы. Таким образом, впервые была показана возможность идентификации хромосом по особенностям их строения. В 1914 г. С. Г. Навашин установил, что в участке прикрепления нитей веретена образуется перетяжка материала хромосомы и эта перетяжка расположена в характерных местах в трех ранее установленных типах хромосом. Из-за того что данные Навашина были опубликованы на русском языке, к тому же в специальных изданиях, а также из-за последовавших вскоре политических пертурбаций, его работа осталась совершенно неизвестной за границей.
Факты, установленные Навашиным, постепенно открывались иностранными учеными вторично, например, много позже Ньютоном и Тейлором [о!ев(оп, 1924; Тау!ог, 1924). Оба они с большим отставанием от- 245 Гсаео 9. СТРОВНИГ И ФУНКЦИОНИРОВАНИГз ХРОМОСОМ Короткое плечо Спутник с с а Длинное плечо Ф. А 11ожка Субмета- пентрнческне Мета- пентрнческне Акро- центрические Тело- Пентрнческие Типы метафазных хромосом !МакКьюснк, 1967.
С. 25) л !ф крьши спутники и перетяжки хромосом в месте прикрепления нитей веретена [Левитский. 19681. Фактически в соответствии с классификацией Иавашина выделяют 4 типа хромосом в зависимости от положения центромеры и определяемой этим положением относительной длины плеч, т. е. частей хромосомы по обе стороны от центромеры !рис. 9.12). По мнению многих ученых, любая хромосома имеет два плеча, т. е. телоцентрнческой хромосомы в природе не существует. У телоцентрических хромосом во всех случаях обнаружено наличие второго, пусть очень короткого плеча.
Современные данные свидетельствуют о том, что на каждом конце хромосомы должна быть специальная структура — теломера с некоторым количеством прителомерного гетерохроматина 1см. разд, 9.6). Таким образом, центромера не может находиться на самом конце хромосомы, н телоцентрики в природе действительно не существуют. 9.4.2. 1хариотип и идиограмма Понятие кариотипа ввел Г. А.
Левитский 1см. рис. !.21) в 1924 г. В книге «Материальные основы нас.тедственности» 11924) он пишет: «Если внешние особенности организма вообще обозначаются как,„фенотип", то специально для ядерных его особенностей будет подходящим термин „кариотип". Понятие „кариотипа", с одной стороны, составляет в качестве комплекса „признаков" часть понятия фенотипа, с другой же— оно самым тесным образом связано с понятием „генотипа", т. е. совокупности наследственных факторов или генов организма» !Левитский, 1978. С.
781. Индивидуальные хромосомы, по Левитскому, составляют кариотип - — хромосомный комплекс вида со всеми его особенностями: числом и размерами хромосом, их морфологией, наличием видимых под световым микроскопом деталей строения, перетяжек, спутников, соотношением длин плеч, чередованием эу- и гетерохроматина !рис. 9.13). Важнейшим признаком кариотипа служит наличие пар гомологичных хромосом. Оба гомолога в паре имеют одинаковое генетическое и й о г й е .пе 3 ч;; ':„!8 Гаплоидные кариотипы а микроспорах представителей семейства Соттертасеае !Анс!егзоп, 8ах, 1936. — Из: ПрокофьеваБелъгоаская, ! 966, С. 286): а — Тс ссдеесапс!а Ьсстс!и; й — Тс ос!еес агспсс зр.,' е — Т.
сапа!ссоlа!ск г — Т, ссхсесг! с! — Т, тссгапгйсс; е — Т. реп!со!ат; ж — Тгас!езсоппнс зрл з — Бесегенсеа Ьгет!!о!ссс; и — кйосо ессеи!ог; и — 5рсгооеспа Тпор спи; о — салиха герепз 246 ОЕ!ЦАЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА содержание, размер, положение центромер, рисунок хромомеров. Пары гомологов индивидуальны по этим особенностям и отличаются от хромосом любой другой пары. Хромосомы из разных пар называют негомологичными. Группируя хромосомы попарно и располагая их в порядке уменьшения длины, можно построить идиограмму — диаграмматический рисунок кариотипа (рис. 9.14). Диплоидное число хромосом у разных организмов варьирует в очень широких пределах (Прокофьева-Бельговская, 1966.
С. 286, с дополнениями): А. П. Акифьев (1993) обратил внимание на интересный факт. У эукариот, за исключением дрояокей, нет нормальных хромосом, которые имели бы размеры, меньшие определенных, например, не были бы видны в световой микроскоп. Это означает, что существует своего рода «критическая масса» хромосом, которая не может быть потеряна ни при каких обстоятельствах. Акифьев отмечает, что в соматических клетках хромосомы могут быть реорганизованы в широких пределах, вплоть до их полного распада в макронуклеусах некоторых инфузорий.
Однако прохождение митоза и мейоза, по-видимому. невозможно без типичных хромосом, поддерживающих критическую массу. По мнению А. П. Акифьева, функция избыточной ДНК состоит в поддержании критической массы хромосомы. Как кариотип, так и идиограмма позволяют морфологически определить каждую хромосому, но очень часто получить четкую характеристику, позволяющую идентифицировать отдельные хромосомы, не удается. Такую возможность предоставляют методы дифференциальной окраски хромосом.
Человек Горилла Собака Крыса Мышь Дрозофияа Аскарида Речной рак Сазан Малярийный Лилия Лук Рожь Кукуруза Пшеница Радиояярия Томат Картофель Крыжовник Вишня 46 48 78 42 40 8 2 1!6 104 плазмодий 24 !б !4 20 42 !600 2! 48 !б 32 9.4.3. Дифференциальные окраски хромосом В 1968 г. Т. Касперссон (Т. Сазрегззоп) и его коллеги предложили метод окрашивания хромосом квинакрином (акрихин-ипритом) с последующим облучением их ультрафиолетом и индукцией флуоресценции. Оказалось, что в разных районах хромосом выявляется разное число сайтов связывания красителя, которые к тому же сильно варьировали по размерам и интенсивности свечения. Наборы флуоресцирующих полос создавали индивидуальность не только целых хромосом, но даже их плеч.
В результате каждую хромосому оказалось возможным идентифицировать. Этот метод получил название ()-окраска, или (~-Ъапс(1пд (от слова Чшпасйпе). В 1971 г. К. Шо (С. БЬаш), Э. Самнер (А. Бшппег) и У. Шнедл (%. Бс!зпео!) предложили метод О-окраски. Препараты после предварительной щелочной обработки инкубируют в стандартном солевом растворе (2 Х БЕС), а затем окрашивают красителем Гимза-Романовского. В результате появляются темные поперечные полосы. В настоящее время существует большое число методов, с помощью которых выявляется сегментация хромосом, но их можно подразделить на шесть основных классов: О-, О-, К-, Т-, С-окраски и окраска по Фельгену.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
