И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 71
Текст из файла (страница 71)
Босток К., Самнер Э. Хромосома эукариотической клеэки. Мд Мир, ! 981. 598 с. Кольцов Н. К. Наследственныс молекулы Л Наука и жизнь. !935. Вып. 5, б. Организация клетки. Мд Лз Гос. нзд-во биол. и мед. лиг., 1936. С. 585-586. Прокофьева-Бельговская А. А. Строение и функция хромосом: Руководство по цитологии, В 2 т. Т. 2.
Мд Лз Наука, !966. С. 280 — 329. Прокофьева-Бельговская А. А. !"етерохроматические районы хромосом. Мд Наука, !986. 43! с. Тийлипа 9.Б Размеры копыловой молекулы ДНК 237 Еяияи и СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАЕП4Е ХРОМОСОМ т.и.р. Реля ация зги !0>.( 4500 О 4250 4000 яе(В 3"50 суля 250 ивн 500 50 Жно ~ 000 Ьа«В у7((2 3500 яки и !250 ияяй 2250 еЬйй ЗО0О 2750 2500 !500 $750 2000 2250 уес!О йа!у 1ВВ й!сх 9.2.'т. Геном бактерий Кольцевая форма и сверхспирализация молекулы ДНК у бактерий нимают около трети объема клетки. Эти тела называют нуклеоидами. Репликация хромосом начинается с единственной определенной точки (точки инициации репликации) и прогрессирует, пока не закончится репликация всей хромосомы. Таким образом, хромосома представляет собой единицу репликации — — репликон.
В большинстве случаев, а у бактерий — всегда, репликация хромосомы идет одновременно в обе стороны (рис. 9.2). Репликация хромосом вирусов и прокариот протекает быстро, со скоростью порядка 30 мкм в минуту. У прокариот хромосома прикреплена к клеточной мембране. Имеются фиксированные точки прикрепления нуклеоида к мембране — зто точка начала репликации (ог!С) и точка завершения репликации (гегС). Длина молекул ДНК, служащих хромосомами у вирусов, прокариот и клеточных органелл, варьирует (табл.
9.1). В результате полного секвенирования геномов некоторых бактерий размер кольцевых молекул ДНК и число генов определены: у Вас!Пия аиЫ)(а длина ДНК составляет 4214,814 тпн и геном содержит около 4100- 4220 генов, у Е. соб — — 4639,221 тпи и примерно 4290 генов (рис.
9.3). Наследственный аппарат бактерии — нуклеоид --. аналогичен ядру зукариот. Это область бактериальной клетки — образование, состоящее из ДНК, белков и РНК. Нуклеоид выглядит как бобовидное тело с хорошо очерченными контурами, занимающее центральную часть бактериальной клетки и имеющее длину (у кишечной группы бактерий) около 1 мкм; ядерной оболочки вокруг него не найдено. Схема репаикации кольцевой ДНК т.и.р. — точка инициации рслликации Сопоставление генетической карты и ллины кольцевой молекулы ДНК (в тпн) у Е сий Нуклеоиды прикреплены к цитоплазматической мембране: имеются фиксированные точки прикрепления, например, точка начала репликации (ог!С) и точка завершения репликации (гегС). Кроме того,по-видимому, есть «скользящие участки», в частности, тот участок, в котором в данный момент идет репликация, а также большое число «неспецифических» точек контакта с мембраной. После удвоения происходит расхождение дочерних нуклеоидов к полюсам клетки, деление клетки и образование новой клеточной оболочки.
О том, каким образом нуклеоиды расходятся к полюсам клетки, исследователи спорят до сих пор. Вначале, в 1940-1950-х гг., полагали, что существует какой-то механизм, подобно кариокинезу у зукариот. Затем стала общепризнанной точка зрения, согласно которой 238 ОБЩЛЯ И еИОЛЕКУЛЯРНЛЯ ГЕНГзТИКЛ и 'чука!зиа~ ичсская клс~ ка Х!зоьгосоьга Ялро гмитокозгярии гмск~ ронная микроскоиия выявляет кольцсвыс молекулы ДНК Якорная ДНК Количество ЛНК Ляигоконярианьная ДНК Низкая ниогносгь Высокая илотность Пстлсвая организация ДНК у бактерий разделение нуклеоидов является пассивным процессом: межклеточная перегородка, врастая между нуклеоидами, разделяет их между дочерними клетками. В последние годы доминирует представление о существовании белкового комплекса, «растаскивающего» нуклеоиды к полюсам клетки !Прозоров, 19981.
ДНК в бактернальном нуклеоиде находится в ассоциации как минимуги с 5 белками: Н13, 1ЫГх Н1, Н1.Р, Н. Эти белки похожи по аминокислотному составу и другим свойствам на гистоны эукариот. Они имеют небольшие размеры — - 9--28 кДа, и по большей части это белки основные. Видимо, они очень консервативны: у бактерий кишечной группы и цианобактерий, дивергировавших 2-3 млрд лет назад, Н1)-белки обладают перекрестной антигенной специфичностью. На клетку Е.сод приходится около 30 тыс. димерных молекул белка Н13 н 120 тыс. мономерных молекул белка Н.
Белок НП конденсирует ДНК, возможно, заворачивая ее в бусоподобные структуры„ напоминающие нуклеосомы. Он стимулирует репликацию ДНК. Однако 30 тыс. днмеров этого белка, находящихся в клетке Е.со18 хватит на «упаковку» только 1/6 ДНК нуклеоида ~Прозоров, 1998~. Белок Н! связывается с ДНК, взаимодействуя прежде всего с теми последовательностями, которые изогнуты. Функции белка неизвестны. Белок Р был секвенирован, и по последовательности аминокислот он напоминает протамины, которые связываются с ДНК в сперматозоидах некоторых видов.
Предполагается„ что Р— - это связывающийся с ДНК белок, однако функции его также неизвестны. Локализация в клетке !а) и характеристика 1о) ядерной и цнтоплазматичсской ДНК [Казас!1, !998. Р. бй! 1 Белок 1)ь1ГХ возможно, принимает участие в формировании доменной структуры нуклеоида. ДНК в нуклеоиде составляет около 80% !для сравнения: в ядре у эукариот — только 50%). Она свернута в петли, примерно по 40 тпн в каждой петле !рис.
9.4). Основания петель защищены с помощью какого-то неизвестного механизма, что предотвращает передачу вращения ДНК с одной петли на другую. В геноме примерно 100 таких петель, или доменов. 9.2.2. Геном иитохондрий Митохондрии —. органеллы клетки, ответственные за продукцию АТР путем окислительного фосфорнлирования 1ОФ). Внутренняя мембрана митохондрий образует кристы, на которых располагаются пять ферментных комплексов, формирующих аппарат ОФ для производства и накопления энергии. Комплексы 1-.1Ъ' образуют единую цепь, которая служит для передачи электронов, тогда как комп- Гзоеи К СТРОЕНИЕ И <РУНКЦИОНИРОВАНИГ ХРОМОСОМ узН!ъ ! я Большая Рибосомнал РНК Т(м О(п АЯР бег п О! , ж.
егук сщз '4~ ".. "< Цнтохром с Ъ~(!ь' ~ оксилаза Н ш<г я!ив яФ' е~" Т!и., Цитохром с — оксндаза Ш <го ! Рибосочный белок бег Субъсдиница Ч АТР-азы,'Мф'.,Л ойа Цитохром Ь 1Ме! Е Рго Тп р<<!в Малая рибооомная ф РНК Тгр Субъсдиниц АТР-азы Цитохром с о<си,<аза! Рнс. Ч.б. Карта митохондриальной ДНК дрожжей. В мтДНК расположены гены, необходимые для трансляции в митохондриях (главным образом РРНК и тРНК), а та<иве гены, кодирувицие субъедипицы белков, связанных с продукцией АТР лекс У содержит АТР-синтетазу.
Большинство полипептидов, участвующих в процессе ОФ, а их более 70, кодируется ядерной ДНК. После сборки на 808 рибосомах они транспортируются в митохондрии. Небольшое число полипептидов (около 10), без участия которых процесс ОФ невозможен, кодируется митохондриальным геномом. Почти все компоненты транспортных РНК (22 типа тРНК)„участвующих в синтезе белка и згш, являются продуктом самих митохондрий. Кроме зтого митохондриальная (мтДНК) кодирует два типа РРНК.
ДНК в митохондриях двуспиральная, кольцевая, суперскрученная и очень часто более тяжелая за счет большего содержания О-С-пар (рис. 9.5). У животных размер мтДНК обычно менее 20 тпн: у человека — - 16 56<) пн, у ксенопуса и дрозофилы --. 18 400 пн. У дрожжей размер мтДНК существенно больше — около 80 тпн, а у растений еще болыпе — 100 — 2000 тпн. Молекулярно-генетическая карта ДНК митохондрий дрожжей показана на рис. 9.6.
В пределах митохондрии есть нуклеоиды, аналогичные таковым в бактериальных клетках, каждый нз которых содержит по нескольку копий мтДНК: например, в клетках дрожжей каждая мнтохондрня имеет 10-30 нуклеоидов, и в каждом находится 4-5 молекул ДНК. Поскольку у дрожзкей в одной клетке содержится от 1 до 45 митохондрий, в ней может быть 40- 6750 молекул, или между 3200 и 540 000 тпн, митохондриальной ДНК, что существенно больше геномного количества ДНК (17 500 тпн). Митохондриальная ДНК человека представляет собой замкнутую двухцепочечную 240 ОБ!ЦАЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА 1)-петля Р>п )н. 128 рРНК Он 78 ДПК ТА8 Т ",:)йй Су>Ь 1 ™ Р П[П' СВВ АП)Г впение ации Х)35 О >Г Г.' у н рс 1- О Г' СО!! 4 ТР6 ЯТР8 Функционально-генетическая карта мтДНК человека.
Митохондриальный геном человека состоит из 16 569 пн и включает следующие элементы: О-истая — это район мтДНК размером 1122 пн (позиции 16024-576). отвечшощий за процессы репликации и транскрипции. Он содержит ТА — последовательность.
ассоциированную с терминацией (16157-16172), О, — точку инициации ралли кации школой цепи (110-441), последовательности консервативных блоков СВВ! [213- 235), СВВП (299-215) и СБВП! (346 — 363), сайты связывания транскрнпционно> о фактора ппТР (233 — 260, 276 — 303, 418-445, 523-550], митохондриальный праймер реплнкации (317 — 321), Р, — промотор легкой цепи (392-445), Р, — главный (545-567) и Рп> — минорный (-654 пи) промоторы тяжелой цепи. Сайт прикрепления к мембране локализован приблизительно в районе 15925-499.
Другие рсгуляторные последовательности расположены вне района ()-пег>ти и включают в себя О, — точку инициации репликации легкой цепи [5721-5798) и терминатор транскрипции, регулирующий соотношение РРНК:мРНК [3237-3249]. 2 гена рибосомальных РНК: 128 (648-1601); 168 (1671-3229). 22 шна транспортных РНК (показаны горизонтальной штриховкой): А — алании [55 87 — 5655 ), й — ар> инин (10405— 10469), А> — аспарагин [5657 — 5729), Π— аспартат [7518 — 7585), С вЂ” цистеин (5761 — 5826), Š— глютамат (14674— 14742), Д вЂ” глютамин (4329 — 4400), Π— глнцин [999! — !0058).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
