И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 68
Текст из файла (страница 68)
В этих условиях в клетках 224 ОБЩАЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА Гпблнип 8.Е Распространение систем репарации среди представителей живого мира !Сойфер, 1997) Бактерии Человек Тип репарации Рост~пил Насеколсые Фотореактивацию Репарация Ос'-туапипов Зкспнзионная репарация оснований 7 Зксцизионнаю репарацию нуклсотидов Мисмэсч-репарация Пострепликативнаю репарация БОБ-репарация Прлзсечание. Не найдено ферментов репарации в митохондриях эукарнот. Литература к разделу 8.2 8.3. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ КРОССИНГОВЕРА активируется еще один крайне рискованный механизм репарации, обнаруженный впервые в 1974 с. М. Радманом.
Он установил, что при этом индуцируется синтез белков, которые присоединяются к ДНК-полнмеразному комплексу и делают возможным строить дочернюю ДНК напротив дефектных звеньев матричной цепи. Радман назвал этот механизм 808-репарацией. Принцип метода показан на рис. 8.16. В результате 808-репарации клетка спасается на этом этапе: ее ДНК оказывается удвоенной, хотя и с ошибкой, и теперь может произойти клеточное деление. Но если жизненно важные функции все-таки безнадежно испорчены, такая клетка позже все равно погибнет.
Данные о распространенности различных репарирующих систем в живом мире представлены в табл. 8.1. С дефектами систем репарации связаны некоторые наследственные болезни человека. В 1968 г. Дж. Кливер нашел, что причиной неизлечимой болезни -- пигментной ксеродермы являются дефекты разных репарируюсцих систем. У носителей болезни под действием обычного солнечного света, в котором всегда присутствуют УФ-лучи, на коже возникают красные пятна, которые постепенно переходят Генетическая рекомбинация включает несколько связанных между собой процессов, в результате которых в клетках или организмах, где они происходят, создаются новые комбинации элементов — — носителей генетической информации. Рекомбинация между гомологичными хромосомами приводит к интенсивной перетасовке отцовских и материнских генов в ходе мейоза.
Как правило, рекомбинацион- в незарастающую коросту, чаще всего транс- формирующуюся в раковые опухоли. В настоящее время известно, что многие другие наследственные болезни человека обязаны своим возникновением повреждениям отдельных этапов различных процессов репарации (табл. 8.2). Алихаиии С. И., Акифьев А. П., Чериин Л. С. Обшая генетика. Мл Высш. шк., 1985. С. 160— 1 86.
Ииге-Вечтомов С. Г. 1енетнка с основами селекции. Мл Высш. шк., 1989. С. 131-.138. Сойфер В. Н. Репарация генетических повреждений Л Соросовский образовательный журн. 1997. № 8. С. 4-13. Спивак И. М. Наследственные заболевания с первичнымсс и вторичными дефектами репарации ДНК Л Цнтологня. 1999. Т 41.
С. 338-379. Еейшапп А. В. 'счсог!ся)сор оп епйагуогус ОНА герасг 8епез апс! 8епе ргос!сссгя Л Сапсег Кеяеагс1с. 1995. Уо!. 55. Р. 968 — 970. Еейшапп А. В. !Эпа! Бзпспопа оГ 13!с!А герай Белея: шо1есо!аг, сейп!аг, апс! с1спсса! ппр!ссапопа Л ВюЕзяауя. 1998. Уо1. 20. Р. 146 — 155. Впюяей Р. 4. Оепескч.
5а ес1. Меп!о Раг!с, Са1!Того!а: АсЫ1яоп 'йсея!еу Еоп8спап!пс., 1998. Р. 637-644. ные события, происходящие в соматических клетках либо во время репликации ДНК, либо после нее и проявляющиеся в виде обмена сестринских хроматид. не приводят к изменению генотипа или фенотипа клетки. Это связано с тем, что рекомбннация происходит между соответствунэщими парами оснований, так что ни один нуклеотид не добавляется и не удаляется из рекомбинантных хромосом. сгхйа К МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ МУТАГЕНГЭЗА, РЕПАРАЦИИ ДНК, КРОСС!!НГОВЕРА...
245 8 х ы О. 3Э Г х х О Ы ) -2 ' ы гг ), О.:3 с х а !4 й с х .3 6.В ) Сэ. с х сэ х8 О =8 а а О, 8 8' Ф Г" Ф О О, С й х й х,„' 'а: Ф Э-'! о й 4 Г, -а о:э Ф о х х .4 Я й с а 8 4 ы х а сэ с С. о й" ' о г О. К О. х ы с 8 сы с 0 а ы ! О,, а 'О с х 2 3 а о О, О Х с О а а э) эх - о о, Г О С х х Г о'3 ЭЭ и о Ф х 34 8 о й 8 х- ЭЭ Г~ й с а ео х Ф О, ,х С3 О 34 Г Ы 3 ° Ф сэ г. ЭЭ 8 х х с х Ф х Д.
хк Я й 2 Д Х Хс Ф Ф о й 2 4 43 а '8 й х Я . а ,'" о й И' '.э Гс О 33 с с 8 ) 8 х а с С с О с 3 8 с а 2 с 8 ), к Гэ 4 ЭЭ э х и а г, ы с х с :э 33 » а О и О ЭЭ о х Сс сх с с Г. с х х с й х а 2 ы с х х Ф )' О. с 4 Ф Ф 4 4 Ф х 23 й й х к О х й й й й х й й й О.
й 2 й Ф й й !о Э Г 8 а -э х. х х Г- 4 с с Г, с 33 'с Ы Сг 2 С. - о Ф 8 33 в- = ) 8 О ы д 2 а у С ы 33 Ф о ." Б а :Э СЭ а 4) с с Е 33 а х Ь а Г с с 'а Х г =„ :э с а 3 -' о Ф О сс '.Э 8 с) х.
2 х х х х 8 2 Ф '4 2 ) х ц ы х 43, 34' ."с а а о а а О. 8 О. ."3 х 3 О х ы Д О. х сэ Г; с ЭС а а а к ,4 х с 8 йа :Э аа о ск ы О, а Г- Г к Г х 2' $я с ы х х й а ЭХ х а с ".3 3 х о х ы 8О 3 ГЭ с ) о а Э 3 34 х ы со о 34, й сх "3 са а с 33 с 3. С с 34, с) йк = 8' с 3) 43 с а 2 а -8 эс Ц ,4 й а Г -8 а а а Ф с ."с й х с 43 а 4 Ф с и 8 х О с' х с с.
сс С ГЕ ЭЭ ). Г а о г'. а с СЭ с ы с :3 Х Ф сэ 2 О а о о с, си ОО8 "-хай а ы 8;4 33 х йххс С 3 Ф О С 4 О,Х сы х О Гэ.э г х" 3 С Г х 848о ф а 3 2 „х 1х а.й, О с Сй к о О. .3 'С Гс с сэ с. с 2 с а 3- а Д ;.„'. ю э х 'и 33 С" а 8 а г ха о 3 О О х о о г О с с х х ы 3 с '3 х :Э ,о о о а а ы '3 с. с .в. 8 О. г 8 с Р х Г' ). й 34 а х х а ) о о 'с Ф :э а х х й С Я Ф - О Гс с охс ,Э а ы а о ГС гсг, 3 с "Б о с а г" х 3 *.4 С, 2 с о х са о с х ы х о О.
Π—. 8 о Б х '.Э сг .3 Х * Г Г О о О Ы О х с 48й ,Еа ХГЫ :» с о.'э 8 8 2 а а Х Г Сэ ссй Р .. Г г, 3'. 2 О о с С[ а Я 'х а а О а С О С ыоы С а ы аы а о й 2 =.З ) с й к с а й сс С о а с 3 а о Ф 'Ф 'а 4 О '"-х а ЙС О ы ОВ -З- а О и с с с й а Ь ы х 8:3 Г, сы Е с 8 Г, э а с Ф о а с С с с :Э 33 Ф » о8 г) о х а с ао О сэ с о а а г. С. Г„.;" ы а х х ). с со Х о о о 8 о 8 о ), 3,3 с х ОФ о „ с х О 3 - "о о а ы 38 о с 'Э сГ 43 й Ф а о с Ф Ф с 34 3 '4 О Ф Ф О 3 а Ф 33 3 3 ° О Ф 3- Ф Ф. Ь а О. 2 х 3 ° 43. ы О а Ф а 3 х 2 3 О. й 2 :с с 4 4 Ф а с $ СС Ф х о о х о 2 х й г й о О.
о Ф а о х а 4 Д о О. Е 2 ы Ф х х Х й 3- х о о х О ы ы о О ы С О сс Я й8 28 2д о й а Ф 4 ах йй о й о 34 й '4 х х ЕФВ Р ы фа й 8 х аы о а й 82 х йы" й й о 34 Х Рс а 4 ) ~ а Р й х х о 2 2 й х а ц Ф 8 а й Я Д 4 й О а„ Ф 4 й х 8 8 й э О а Э.э Ф ха 3"- Х я Фа 2 Ф й Г ыа Фа о:3 ы Ц О, 8 Ф О. О о о о 8 Фас хга й Д ыа й х й й х" йх8 Ф а х ха Ф а кй ы с:. х Зад ~ ~Ф Ф Сэ 4 ха ы 8 О 'о о 8 х . 38 О х.
х ы "'х о 8 ос ы 43 сс х О а а а х х СР а х Е:-'. огы' й й 34 Хыо О Ф О й а й й й 4 а и й Ф Н Е4 сс й ".3 й 38 й Р Й ы г а с х ы о 4 а ы Ф с 8 ы Фас й х ) ох„ ,"! х а а Г -аЕ 'х к Бх х с .- к -. - х с х с 4 к ".Э 4 Г 2 х ы Р с х гс а о ы=х Х -3 Г к х х Ф Г. х к -3 С.
:-с = х '„со х 8 х ы й.а с а . с Ф Лэ х ): 3 а с, Ф 3 С 3 Вхй с 42 226 ОБЩАЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ 1 ЕНГТИКА Стадии мейоза Молекулярные событии Лептотеца Конденсированные хромо .амы становатса видимыми часто прихрсплсны к влернаймсмбранс Каинах хромосома реахнци1зована и сосган1 из,Гаух сестрин ннх хрггмаз ив У~Ф'%г''::ЪФ'%;Ф'%У%,ФЪ. ЪУЪФльы~вЪ~Ъ,фЪ,, Инициация 11 Н адней хромосом спариватьск ~РЪФ~~Ъ~ФЪ,6ц~~, Облтен цепей У%.:г '"'4 ~Ми~~'"~ФИСхллКЪ; Однацспачсчный облын образованна тстсролуплскса Пахитепа Еинаптонсмгттьиый комплекс аброустск па всей длине спаренных хромосом Ассимилнция ав' мтгКУ хЗГ ' ' Г ':-' л.тт Чкгл чх участок чгорлгировазгих '-н ~'%~ЪФЪФЪ~~.
Диплотсна Хромосомы разлелытагсх, по сосвипепы хиазмами Диакннсз Хромосол~ы хонленсирунтгсгг, огделхгогсх ог лгембраны на хнюмы гзстанггсх. Нее 4 «рамагнлы 'ганавагса видимыми /~4~.;~~У~;::ФЪ|Ъи~)Ъ. Раз~зезгеитге .о зч Хромосомы рахксланн сх У~ЪФЪ~~ЪФМ~,. Собьпив менова и обмена цепей в молекулах ДНК 1Ееж1п, 1994. Р. 968) 8.3.7. Гомологичная рнкомбияация Существуют три типа рекомбинации: 1) общая, или гомологнчная, 2) сайт-специфическая, 3) случайная, илн негомологичная. Рекомбннация, включающая обмены между гомологичными последовательностями ДНК, называется общей или гомологичной рекомбинацией. У эукариот фрагменты ДНК обмениваются в мейозе, обычно как у самцов 1в ходе сперматогенеза), так и у самок 1в ходе оогенеза). Это происходит на стадии четырех хроматид, и в обмене участвуют две из четырех хроматнд.
Другой тип событий связан с рекомбинацией между специфическими последовательностями и характерен для прокариот и дрожжей. Сайт-специфическая рекомбинация происходит при интеграции фаговых геномов в бактериальную хромосому. В результате рекомбинации обмениваются специфические последовательности фаговой и бактериальной ДНК, обнаруживающие короткие участки гомологии. Ферменты, вовлеченные в это событие, дейст- вуют только на особую пару последовательностей-мишеней. Рекомбинация между негомологичными последовательностями нуклеотидов происходит в клетках прокариот и дрожжей достаточно редко, а в клетках млекопитающих — довольно часто.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
