И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 72
Текст из файла (страница 72)
Гà — гистидин (12138 — 12206), à — изолсйцин (4263-4331), Š— лейцнн [3230 — 3304 и 12266 — ! 2336), К вЂ” лизни (8295 — 83 64). М вЂ” метионин (4402-4469), Е— фенилаланин [577 — 647), Р— пролин (15955 — 1Г>023). 5 — серии [7445-7516 и 12207 — 12265), Т вЂ” треонин (1588- !5953), И> — триптофан (55!2-5576), У в тирозин (5826-5891), Р— валин (1602-1670).
13 генов, копирующих субьединицы ОФ: гены пояипептидов комплекса 1 (АРАОН-дегидрогеназа) — 1(>О! (3307— 4462), УХ)2 [4470 — 5511), А>ОЗ (!0059-10404). А>О4 (10760-12137), А>О4Е [10470 — 10766). ХО5 (12337-14148), %Об [1414)-14673]; ген полипептида комплекса П! (цитохром М вЂ” Суеб [14747-! 5887); > сны полипептидов комплекса !У (цитохрол> оксидаза ГЛ вЂ” СО1 (5904 — 744), СОД (7586 — 8262). СОШ (9207 — 9990): гены полипсптидов комплекса Ч (АТР-аза) — ЯТРб (8527 — 9207), АТР8 (8366 — 8572). Позиции на карте мтДНК указаны в соответствии с конвенцией Ншпап Оспе Марр!п8 (НОМ) !" Жайасе е[ а!., 1992) Гнми 9 С РРОЕИИЕ И ФУНКЦИОИИРОВАИИЕ ХРОМОСОМ 241 спираль из 16 569 пн (рис. 9.7). Цепи имеют асимметрическое распределение нуклеотидов б и С, причем гуанин-богатая тяжелая цепь (Н) — это главная кодирующая цепь, содержащая гены рРНК, большинства мРНК и тРНК, в то время как цнтозин-богатая легкая цепь (1 ) включает лишь один структурный ген (ЛТ)6) н 8 из 22 генов тРНК.
В общей сложности 37 митохондриальных генов (13 генов ОФ, 2 гена РРНК и 22 гена тРНК) участвуют в синтезе семи белковых субъеднниц комплекса 1, одной субъединнцы комплекса П1, трех субъединиц комплекса 1Н и двух — — комплекса 1С Интересно, что митохондриальный геном млекопитанэщих по своей структуре обнаруживает большее сходство с геномом прокарнот, нежели с геномом эукариот: митохондриальные гены лишены интронов и транскрибируются с двух промоторов в виде полицистронных информационных РНК. Гены тРНК располагаются между структурными генами, отделяя их друг от друга. Первичные транскрипты вырезаются нуклеазами по границам тРНК. К минимуму сведен и набор тРНК, который необходим для ядерного генома —.
22 гена в митохондриях. 32 — в ядре. Репликация, транскрипция и трансляция. Первые два процесса начинаются в контрольном районе (КР), который состоит нз 1122 пн (16024-576) (см. рис. 9.7). В этом районе сконцентрировано большинство регуляторных последовательностей. В то же время КР—.
основной некодирующий участок молекулы (лишь 87 пн располагаются в других межцистронных районах мтДНК). КР включает О-петлю — - трехцепочечный район, образуемый в ходе репликации Н-цепи путем синтеза ее короткого сегмента — 7$ ДНК. спаренного с родительской цепью. Данные по секвенированию индивидуальных мтДНК из разных популяций человека выявили высокую степень вариабельности контрольного района: вариабельные позиции сосредоточены в основном на его 5С и 3'-концах. Гипервариабельные сегменты ГВС-1 (16000- 16400) и ГВС-П (70-380) составляют в нем примерно 710 пн. Репликация Н-цепи мтДНК начинается с синтеза 78 ДНК.
Пройдя 2/3 генома вдоль 1- цепи, репликация достигает точки инициации реплнкации легкой цепи (О ), расположенной в кластере из пяти генов тРЙК. Синтез 1.-цепи инициируется специфической праймазой и продолжается в обратном направлении вдоль матрицы Н-цепи. Разнонаправленность и асинхронность — отличительные особенности процесса репликации, свойственные только митохондриальному геному. Транскрипция митохондриального генома человека также имеет свои особенности.
Каж- дая цепь считывается, начиная с соответствующего промотора Р, или Рио расположенного в контрольном районе. Синтез первичных матричных транскриптов РНК происходит в обоих направлениях. В процессе инициации транскрипции задействован транскрибирующий фактор (ш(ТР1), который важен н для репликацин мтДНК. Специфическая мтРНК-полимераза, двигаясь вдоль расплетенной цепи, образует полнцистронную мРНК. В дальнейшем специфическая эндонуклеаза разрезает полицистроннунэ РНК, высвобождая рибосомальные, транспортные и матричные РНК. Стоит отметить, что мРНК не кэпируются, но полиаденилируются. Трансляция митохондриальной мРНК происходит на 558 рибосомах митохондрий, каждая из которых состоит из одной большой (398) и одной малой (288) субъеднниц.
Эти рибосомы содержат меньшее количество рРНК, чем бактериальные или эукариотнческие рибосомы, но у них больше рибосомальных белков. Известно, что рибосомы митохондрий чувствительны к хлорамфениколу --- ингибитору рибосом бактерий. Однако, в отличие от цитоплазматических 808 рибосом, они оказались устойчивы к циклогексимиду и эметину. Структура тРНК митохондрий также имеет ряд особенностей. Митохондриальные мРНК не содержат последовательность Шайна--Дальгарно; по-видимому, трансляция инициируется путем связывания малой рибосомальной субъединицы со специфичным районом мРНК, состоящим из 40 пн. Предполагается, что мРНК оборачивается вокруг рибосомы и таким образом ограничивает формирование полисом.
Митохондриальная ДНК млекопитанэщих имеет уникальный, отличный от ядерного генетический код, где 1)бЛ кодирует триптофан, МЗЛ вЂ” метионин, АбЛ н Абб являются стопкодонами. Процесс трансляции мтДНК подчиняется модифицированному «правилу качания кодонов», в результате чего для считывания всех кодонов достаточно лишь 22 тРНК. 9.2.3. Геном хлоротзлестое Во многих отношениях геномы хлоропластов н митохондрий похожи. ДНК хлоропластов (хпДНК) тоже двунитчатая, кольцевая, сверх- скрученная и свободна от белков. Во многих случаях содержание б — С-пар в хлоропластах значительно отличается от найденного в ядерной и мтДНК (рис. 9.8).
Размеры молекулы хпДНК составляют 80- 600 тпн. На рис. 9.9 представлена схема ге- 242 ОБЕДАЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА о и и 1.76 г 'см' ДПК фага ЕР15 1згаркер) 1,72 гммз Ядерная и митохондриальная ДНК 1,69 г!смз ДНК хлоропластов поли)йАТ) ДНК краба 1маркср) 1,6К г)см" Количество ДНК гра С! ~рсС2 щбрГГ р ЬЛ реЬС Генетическая карта хлоропластиой ДНК печеиочного мха Магсйал)7а рофеиогрйа 11)щезопо, Осек), 1987). И, И,, ЕЕС, 55С (во внутреннем круга) — инвертированные повторы и одноколийные участки. Синим цветом обозначены гены, кодирующие белки и РНК, участвующие в трансляции 1гре — белки 30К гр1 — 506 субъеднницы рибосомы; 455, 55.
16К 235 — РРНК; тгл — инициирукзщий фактор; еесХ вЂ” белок 50б субъединицы рнбосомы), зеленым — в фотосинтезе и переносе злектронов 1гбс — рибулозобифосфаткарбоксилазу: реа — фото- систему 1; рзЬ вЂ” фотосисгему 2: рег — комплекс литавром ЫЕ гар — АТР-синтетпу; бх — жслезо-серные белки; нзбу — НАР)Р)Н оксидоредуктазу), красным — гены субьединиц РИК-полимеразьь жеятым — пермсазы Пики плавучей плотности ДНК из клеток водоросли С)з)атус)ощоиае, полученные в результате центрифугироваиия в градиенте плотности СзС) рег)3 реей ре!>Н реЬВ 24З Лмеа 9 СТРОЕНИЕ И ФУНКЦЕ!ОНИРОЕАНИЕ ХРОМОСОМ номе хлоропластов, транслирукзтся на собст- венных рибосомах хлоропластов Литература к разделу 9.2 Аликаипн С. И., Акнфьев А.
П., Черпни Л. С. Обшаягенетпка М Высш шк, 1985 С ЗЗ! — 335 Игамбердиев А. У. Уникальная генетическая система митохондрий 0 Соросовский образовательный журн 2000 № 6 С 32 — 36 Прозоров А. А. Геном бактерий нуклеонд, хромосома, нуклеотндная карта 0 Мнкробнолопи 1998 Т 67 С 437-451 В!аз(пег К К., Р!ипйетт Свч В!осЬ С. ет а!. Т!те сошр1е(е Ееиоше зе(!ивисе оГЬзсьемс(нс сел К-12 0 Ес(енсе 1997 Уо1 277 Р 1453 — 1462 Е.ете!п В.
Оеиез У Охрогй, Нег Уог1с, Тойуо Ох!огй 1!и(тегз((у Ргезя, 1994 Р 735 — 745, 772 — 776 КизвеП Р. Е. Оеиеисз 5е ей Меи1о РатК Сайуогша Айй(зои УУез!еу 1,оириаи 1ис, 1998 Р 679-713. Ишезопо К., Овей! ЕЕ. С1йогор1аз! кеие о(Паи(хаиои (и р1аи(з 0 Тгеийз ш Оеиеисз 1987 Уо1 3 Р 281 †2 ЪЪ'айасе ЕЗ. С. МйосЬоийпа1 ЕЗ!4А (ии(а(юиз аий Ь(оеиег8енс йерес(з ш ари8 аий йе8еиегануе сйзеазез 0 Т!те Мо!еси!аг аий Оеиеис Вазы оГ Ыеиго1оре аий !4еиго1орса! ЕЗ(зеазе Вошои, 1997 Р 237-269 ЪУайасе ЕЗ., Ео(т М.Т., Тоггоп! А. ет а1. Керог! о!'(1(е соиши((ее оГ 1иииаи ии(осйоийпа1 О74А 0 Су(оЕеи Се1! Оеие! !992, Уо! 59 Р.
727 9.3. ГЕНОМ И ХРОМОСОМЫ ДРОЖЖЕЙ НоеЬ(пап В. Аиа1уыз о!' а иЬо!е с1иошозоше ш тзгсзсрЬ(0( 0 Со1й Ерш(8 На(Ьог Еуи(розшш От(аи! В(о1 1974 Уо1 38. Р 581 — 589 Длина хромосом дрожжей Басс((сготусез сегеты(се Цифры указывают длину ДНК в хромосоме (в ин), черным цветом обозначены центрсмеры нетической организации одного из видов хпДНК Число копий молекулы на одну клетку варьирует Например, в листьях свеклы находят 4 — 8 молекул ДНК на нуклеоид, при этом 4— 18 нуклеондов находят в одном хлоропласте, а в клетке — примерно 40 хлоропластов В итоге в каждой клетке может быть до 6000 молекул хпДНК У водоросли хламидоманады один хлоропласт содержит 500 — 1500 молекул хпДНК !Князе!1, 19981 Геном хлоропластов у высших растен(п( варьирует по длине, но имеет характерные особенности В геноме есть так называемые инвертированные повторы (ЕК и 1К„) Гены, находящиеся в пределах этих повторов, присутствуют в геноме в двух копиях.
Между 1К расположены участки БЕС (яЬог! шпс1е сору яес!пенсе) и ЕЯС (1оий ялп81е сору яе(!ивисе) Геном хлоропластов содержит гены дти всех рРНК (168, 238, 4,58 и 58, в двух копиях каждый), до 32 генов тРНК и гены для некоторых, хотя и не всех белков, необходимых для генетического аппарата хлоропластов (например, рибосомных белков, субъедпниц РНК-полимеразы, факторов трансляции и т д ) пли для фотосинтеза В некоторых генах, коднрующпх белки и тРНК, найдены интроны Все мРНК, кодируемые в ге- Хромосомы этих низших эукариот не видны под микроскопом, однако по генетическим данным выделяют 16 групп сцепления.
Геном дрожжей $ассйатотусез сегешшае к настоящему времени полностью секвенирован Общая длина ДНК в геноме составляет 13 390 тпн, длина хромосом варьируют от 229 до 1530 тпн (рис 9 10) Понятно, почему хромосомы дрожжей невидимы под микроскопом Самая маленькая хромосома в кариотипе дрозофилы— четвертая, которая выглядит как точка, по оценкам составляет 1-4",с ДНК генома 1НосЬ(паи, 1974] Если весь геном плодовой мушки содержит 185 млн пн ДНК, то следует заключить, что в четвертой хромосоме содержится от 1850 до 7400 тпн Это значительно больше, чем в самой длинной хромосоме дрожжей В геноме дрожжей выявлено 6085 генов Литература к разделу 9.3 С1аутоп К.
А., %'Ь!те О., КетсЬшп К. А., Уептег 3. С. ТЬе йгз! 8еиоше Ггош (Ье (!игй йоша(и оГ ЬГе 0 На(иге 1997 Уо!, 387 Р 459 — 462 Сотгеап А., Ваггей В. С., Впвзеу Н. ет а1. Ь(Ге ич(Ь 60008еиез 0 Ес(енсе 1996. Уо! 274 Р 546, 563— 567 229 237 8(З (38 ЗГ5 ЗЗ9 ! 53( 974 576 870 270 (4Я ! 090936 562 638 439 885 745 440 666 448 ! 07Я (72 924 430 7Я4 328 ! 0Ш 283 948 6!О 244 ОБ!((АЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНГТИКА 9.4.
МИТОТИЧЕСКИЕ ХРОМОСОМЫ ВЫСШИХ ЭУКАРИОТ Сергей ! аврилович Навашии (!857-(930) 9.4Л. Идентификация хромосом Долгое время после открытия митотических хромосом их рассматривали как преимущественно однородные структуры, имеющие одинаковые размеры и форму. Эта кажущаяся однородность не позволяла определять индивидуальные хромосомы, связывать их с определенными группами сцепления, следить за перемещениями их отдельных элементов при хромо сомных перестройках, возникающих в результате экспериментальных воздействий или в эволюции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
