И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 76
Текст из файла (страница 76)
Прокофьева-Бельговская А. А. Строение и функция хромосом 0 Руководство по цитологигь В 2 т. Т. 2. Мд Лд Наука, 1966. С. 280.-329. Пузырев В. П. Геиомиые исследования и болезни человека П Соросовский образовательный журн. 1996. № 5. С. ! 9 — 27. Рубцов Н. Б., Карамышева Т. В. Многоцветие современной цнтогенетики, или пш)йсо!ог йкЬ годау 0 Вести. ВОГнС. 2000.
№ 11. С. ! 1 — 15. Суонсон К., Мерц Т., Янг У. Цитогенетика. Мд Мир„)969. 280 с. Апдегккоп 1.. ет а!. Сотрагайе Вепоше огбапйайоп ог" непеЬгагек 0 Мапппайап 8епогпе. 1996. Уо!. 7. Р. 717-734. СЬозндйагу В. Р., Вапдкерр Т., Егоп)с)ге Е., БсйегГЬап Н. Е!пег8!пб ра)Гегпк ор сотрага)гне 8епоте огбап!заг!оп гп коте тапппа!!ап крес|ек ак генеа)ед Ьу Уоо-Е!8Н 0 Оепоте гекеагсЬ. !9')8.
Уо1. 8. Р. 577 — 589. Сга)8 Л. М., В1сктоге 3У. А. СЬготокоте Ьапдк— Паношк го канопг 0 В!оЕккау. !993. Уо). 15. Р. 349-354. Е1!карйепйо Е. А., !9ектегона Т. В., ПвГЫе 8. М. ега1. Вере)!Г!не ОНА кецпепсек |п ГЬе сопппоп но)е. с)оп!п8„сйагасгепзаг!оп апд сЬгопюкоте )оса!Ьайоп агино поне! сотр!ех шреаш Ь183 апд М84 1Уопэ йе 8епоте о1' йе Еакг Ешореап но!е М(стог«к ггмк(пешее(г!!окп!Ы 0 СЬготокоте Кекеагсй. 1998. Уо). 6. Р. 351 — 360. Ргбп!ейе Е., Мп!!ег-)хан)а Л., Вощана!дк К., бсйеггйап Н. СЬгопюко1па) Ьотео)оййек Ьегзнееп Ьпгпап, ЬагЬог кеа! (Р)икхг н!ги!)тт! апд йе рпгайне апсекгга! сагтъош )сагуогуре генеа)ед Ьу ХооЕ!8Н 0 СЬгогпокота.
1997. Уо). 106. Р. 108-113. МасПгейог Н. С. ТЬе Гнгоге о1 сйпэтокопзек 0 Г!нотокотек Тодау. Уо!. 13 ' Е. Осто, С. А. Кесй !едк.) 8гепгег!апд: В!г!сйапкег Ъег)аб, 2000. Р. 305 — 313. МсКпк1с1г А. Мепде11ап |пЬепгапсе й гпап. Ва!Ипюг: 1.опдоп: )ойп Норрдпк Оп!нега!гу, ! 992. О'Вгдеп 8. Л., Е)кепбегя 1. К, М)уапюго М.
ег а1. Т1к ргот№е ог" сотрагазгне 8епоткк !п тагпта!к П Влепсе. 1999. Ъо!. 286. Р. 458 — 481. Тгознег М. К., Огтоп Б. М., РпгнЬ 1. Л. е1 а1. Сопкегнасюп о1" купсепу Ьсзжесп йе 8епогпе о1' йе рпйег1шЬ [Рики гибпрек) апд йе гейдоп оп Ьпшап с1гготокопзе ! 4 114924.3) аккос!аГед ш1й Рапэгйа1 А!кЬеппег ейкеаке !Л03 )осек) П Ргос. Ыаг. Асад. 8сй 1)8А.
1996. Уо). 93. Р. 1366-1369. ОБИ[АЯ И МОЛБКУЛЯРНЛЯ ГБНГРГИКА 9.5. ЭУХРОМАТИН И ГЕТЕРОХРОМАТИН Эмиль Хайц (1892-!9б5) К началу ХХ в, стало известно, что некоторые хромосомы или их фрагменты во время клеточного деления выглядят более конденсированными и интенсивно окрашенными. Такие различия были названы (Ой()зета, 1907) гетеропикнозом (от греч. гетерос — - иной, пикнозис -- плотность). Гетеропикноз может быть отрицательным при слабой и положительным при сильной окрашиваемости. В интерфазных ядрах цитологи находили сгустки интенсивно окрашенного материала, которые назвали хромоцентрами. Э. Хайц (В. Непх), проанализировав поведение гетеропикнотических участков хромосом и интерфазных хромоцентров, пришел к выводу, что плотные, сильно окрашенные районы хромосом не деконденсируются в телофазе, сохраняя свою плотность.
В последующей интерфазе они и образуют хромо- центры. Для обозначения районов хромосом, демонстрирующих положительный гетеропикноз на всех стадиях митотического цикла. Э. Хайц (рис. 9.23) в 1928 г. предложил термин «гетерохроматин». Он предложил различать эухроматин — основную часть митотических хромосом, которая претерпевает обычный цикл компактизации — декомпактизации во время митоза, и гетерохроматин — участки хромосом, постоянно находящиеся в компактном состоянии.
У большинства видов эукариот хромосомы содержат как эу-, так и гетерохроматиновые участки, причем последние, как правило, составляют значительную часть генома. Так, у )Э. тейигодакви полностью гетеропикнотична у-хромосома самца, в Л-хромосоме доля гетерохроматина составляет около 40%, во 2-й —.- 29 %, в 3-й — 25 % длины хромосом. По-видимому, большая часть 4-й хромосомы является гетерохроматиновой.
Общая доля гетерохроматина в кариотипе дрозофилы составляет 33 %. Гетерохроматин чаще всего располагается в прицентромерных, иногда в прителомерных областях. Обнаружены гетерохроматиновые участки в эухроматиновых плечах хромосом. Они выглядят как вкрапления (интеркаляции) гетерохроматина в эухроматин. Такой гетерохроматин называют интеркалярным. Понятно, что интеркалярный гетерохроматин легче заметить в сильно декомпактизованных хромосомах, таких как политенные, или в пахитенных хромосомах мейотической профазы. Гетерохроматиновые районы обладают рядом свойств, отличающих их от эухроматина. 9.$.1. Компактизация кроматина По данным Хайца, начиная с ранней профазы гетерохроматиновые районы хромосом становятся легко заметными и отличаются от эухроматиновых более интенсивной окраской.
В конце метафазы эти различия исчезают. В телофазе эухроматиновые районы декомпактизуются, а гетерохроматиновые остаются положительно гетеропикнотичными и опять выявляются цитологически. В последующей интерфазе они представлены многочисленными сильноокрашенными зернами или крупными блоками гетеропикнотичного материала, издавна называемыми хромоцентрами (рис. 9.24). Прицентромерные гетерохроматиновые районы окрашены более интенсивно. Эта картина изменений в состоянии компактности позволила Дж. Шульцу (1. 8с!ш1гх) в 1947 г.
сформулировать представление о гетерохроматине как о районах хромосом, которые имеют специфическое свойство оставаться в виде блоков в межмитотической стадии. Таким образом, эухроматин и гетерохроматин различаются по циклам компактизации. В то время как первый проходит полный цикл компактизации--декомпактизации от интерфазы до интерфазы, второй сохраняет состояние относительной компактности. Гпма 9. Г ГРОВ!1ИГ И ФУ!!1(111)О)!ИРОВА1)ПГс ХРОМОСОМ Г).
госплан пнег )) )ппе!ой с) гдмнс /7 1() 1' 4г)(~~ й Ц Гстерохроматнп (гемныс у !ас!ки) в мезафазпых хромосомах (а-и) н игперфазпых ядрах (зерна и глыбки) (: е) у разных валов лрозофнл )Непа, 1934) Однако постоянство компактности укладки гетерохроматиновых районов хромосом относительно. Об зтом свидетельствуют следующие с))акты: 1. В клеточном цикле не находят сильного окрашиванпя гетерохроматина аутосом дрозофилы до стадии профазы. 2. Гетерохроматиновых районов пе находят в хромосомах змбрионов на самых ранних зтапах дробления.
3. В интерфазных ядрах хромосом дрозофилы число хромоцентров варьирует от 0 до 5. Их отсутствие может свидетельствовать о полной декомпактизацин ! егерохроматина на каких-то стадиях интерфазы, возможно, в конце В-периода, когда реплицируется ДНК гетерохроматнна. 4. В ходе митотического цикла гетерохроматнн так же, как и зухроматин, компактизуется. При измерении длины мнтотическпх хромосом дрозофнлы. находящихся на разных стадиях компактизации., показано, что чем больше гетерохроматина в составе хромосом, тем меньше они укорачиваются. Измерения суммарной длины гетерохроматина всех хромосом др!пофилы показали, что опа варьируют в пределах 4,1-7.2 мкм, в то время как длина всего гаплоидного набора — в пределах 13,4 — 07,0 мкм. Эти данные подтверждают представления. вопервых. о значительной компактности гетерохроматина уже на ранних стадиях митоза, а вовторых, о том, что степень компактности гетерохроматина в клеточном цикле нспосгоянна и он все-такн компактизуется в профазе.
5. Существуют различные факторы, влияющие на компактнзацию, химические и физические. Локализация эухроматнна (светлые участки! и гетерохроматина (интенсивно окрашенные участки) в карнотипе лрозофплы по резулы атом С-окрашнваиея )Расска Оо1йп!, 1974. —.- Из'. якнмулсв, 1993. С. 22): а — самец, б -- самка. 1[нфры — — номера хромосом, Х и 1" —. попояыс хромосомы. шкала --- 10 мкм Компактизация района хромосомы в клеточном цикле является основной характеристикой.
определяющей принадлежность данного района к гетерохроматипу. 9.5.2. Диффаренциальная окрашнааемость Как правило. у всех изученных видов обнарул нваегся хорошее совпадение в локализации гетерохроъгатиновых районов, выявляемых по аллоцикличности компактизацпи и с помощью С-окраски (рис. 9.25).
256 ОБЩАЯ И МОЛГеКУЛЯР!1АЯ ГЕ11ГТИКА Разные участки гетерохроматина окрашиваются разными красителями, некоторые районы — - только каким-то одним, другие — сразу несколькими, третьи -- тоже несколькими, но другими. Применяя различные красители и используя хромосомные перестройки, разрывающие гетерохроматиновые районы, у дрозофилы удалось охарактеризовать много небольших районов, где сродство к окраскам отлично от такового в соседних участках. Все эти районы были пронумерованы (от 1 до 61), и таким образом была создана цитогенетическая карта гетерохроматина (см. рис.
9.32). 9.5.3. Конънзгация гетерохроматиновых районов Одним из специфических свойств гетерохромагиновых районов является их сильно выраженная способность к контактам между собой. Фактически все известные данные о строении интерфазных ядер свидетельствуют о наличии в них одного или нескольких хромоцентров, образугощихся в результате слияния гетерохроматнновых районов хромосом кариотипа. В ранней профазе гетерохроматиновые районы еще объединены в хромоцептр. Эухроматиновые части сестринских хроматид, тесно контактирузощие в профазе митоза, отделяются друг от друга в метафазах, в то время как гетерохроматиновые районы сохраняют контакт вплоть до начала анафазы (рис.
9.26). Хроматпды хромосом, именэщих много гетерохроматина (например, 1'-хромосомы или четвертой хромосомы у дрозофилы), никогда не расходятся до начала апафазы. Конъюгация гетерохроматиновых районов хроматид осуществляется вследствие особенностей самого гетерохроматина. а не цснтромеры. В пользу представлений о тесных контактах гетерохроматиновых районов гомологичных хромосом начиная от Б-периода до мета- фазы свидетельствунп данные по индукции митотического кроссинговера. Более высокая частота мозаиков по генам Х-хромосомы дрозофнлы получена в линиях с более высоким содержанием гетерохроматина. В профазе !мейоза районы прицентромерного гетерохроматина у дрозофилы выглядят обьединеннымн в плотное темноокрашенное тело, которое тоже называют хромоцентром, Такие хромоцентры описаны у многих видов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
