И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Согласно современным представлениям, петли: 1) регулируют развитие сперматид; 2) связывают большие массы белков, необходимых для формирования сперматоцитов; 3) существуют для образования необычно длинного хвоста сперматозоида. 9.5.11. Интеркапярньгй аетерахроматон е пахитенных хромосомах Кукурузы Б. МакКлинток в 1929 г. обнаружила гетерохроматиновые узелки -- темноокрашенные гетеропикнотические утолщения в хромосомах материнских клеток пыльцы па стадии пахнтены (рис. 9.44).
Размеры узелков -- 0.3- 3,3 мкм. Каждая из хромосом имеет несколько фенотипических вариантов, различающихся по числу узелков, их размерам и положению. В пределах одного растения положение каждого из узелков константна, однако полиморфизм между популяциями очень сильно выражен. В разных популяциях обнаружено 29 районов, в которых формируются узелки. Расположены онн, как правило, в дистальных частях всех хромосом. В митотическнх хромосомах корне- 267 Гима 9. СТРОГ3018 И ФУ!!811!!ОНИРОВАНИГ ХРОМОСОМ 7 и ,2 Наборы иахитшшых хромосом в мио! оузелковой (а) и малоузелковой (б):алиях кукурузы [Г!охмсльиых, !974).
узел«в ) казаны е~рс1«а аи родышево(о пути. Лппзерапзура и разделу 9.5 вой меристемы в многоузелковой линии с помощью С-окраски выявляются типичные гетерохроматиновые участки, интеркалированные в зухроматнновые плечи хромосом [Похмельных, 1974!. В основе структуры ДНК в узелках лежат тандемные повторы фрагмента длиной 180 пн. Такие повторы ие обнаруэкены в районах прицеитромерного гетерохроматина и в ядрышковом организаторе.
Тракты из повторов по 180 пн прерываются иисерциями ретротранспозоиов. В узелке хромосомы [Х кукурузы до 30 % ДНК представлено копиями этого ретротранспозона. Кроме того, обнаружены еще тракты тандемных повторов ТК!, имеющих длину 350 пн [Апап[ез е( а[.. 19981. Из анализа всех приведенных фактов довольно очевидно, что эухроматин и гетерохроматпн сильно различаьэтся по молекулярной и генетической организации слагающей их ДНК (табл. 9.2). Встает вопрос о функциях эу- и гетерохроматина.
Если в отношении эухроматица все довольно очевидно - — в нем содержится основная часть генов, необходимых для развития организма и жизнедеятельности клеток, то вопрос о функциональной значимости гетерохроматина до сих пор остается предметом споров и фантазий у юных. К настоящему времени довольно трудно найти разумные объяснения сущестования гетерохроматина. Можно попытаться лишь указать на ту область, где эти объяснения следует искать.
Кажется уместным привести следующие соображения: 1. Гетерохроматин присутствует в геномах подавляю(цего большинства видов, что косвенно свидетельствует о его необходимости. 2. Последовательности ДНК„составля(ощие гетерохроматнн, в ходе онтогенеза могут легко теряться из ядер соматических клеток, например. при политенизации хромосом у дрозофилы, диминуцип хроматина аскарид нли циклопов. созревании макронуклеуса у инфузорий и т. д. Однако в клетках зародьплевого пути тпи последовательности ДНК в количествах, характерных для данного вида, всегда ирису тствуют.
3. Те немногие гены, которые найдены в гетерохроматине, чаще всего связаны с какими-то функциями в клетках зародышевого пути, например, нукны для созревания гамет. Некоторые последовательности ДНК, расположенные в гетерохроматине. необходимы для осуществления фуню(ий в ходе мейоза. например для спаривания половых хромосом в профазе. Все это указывает на то. что гетерохроматин имеет особое значение в жизни клеток за- Жимулев И. Ф. Молекулярная и генетическая организация !егсрохроматииа в хромосомы лрозофилы Д Соросовский образовательный журн. 2ООО. Т. 6. № 2. С.
76-82. Жиыулев И. Ф. Гагерохромагии и эффект иолоязеиия гена. Новосибирск: Наука. 1993. 4',)О с. Похмельных 1. А. К вопросу о природе узелковых гстерохроматических районов хромосом кукурузы. 1. Сравнительное изучение сзрукгу!эы хромосом соматических клеток, окрашенных 268 ОБЩАЯ И МОЛЕКУЛЯР1-(АЯ ГЕНЕТИКА Таблица 9.2. Различия свойств зухроматнна н гетерохроматина в хромосомах дрозофнлы Свойство Гстсрохраматин — 335х Эухроматнн — 67',( Плечи хромосом Занимаемая доля генома Расположение в хромосомах 1'-хромосома — пашгастыо, аспшьпые хромосомы — в прнцентромлрных оаластях В ходе митогического и мейотпческос о делений На прог»женин всего клеточного цикла Состояние компактности в клеточном цикле Компактизующсс влиянны на прнолижснныс участки хромосом (зффскт положения мозаичного типа) Способность аоъедлияться с другими 1зайоссалси хромосом Образование храмасомпых с|ерестроек Участки зухроматнна, приближснныы к гсгсрохроматнну, также становятся компактными, а гены в них инактнви- русатся Пс оказывает Не отмечеси Гетерохраматспсовые участки ааьечипясатся, образуя хромацептры Пааьапепная частота обнаружения Обычна» частота обнару:кения Па всему объему Первые 3?4 8-периода 1'паиным образом на ядерной оболочке Вторая половина б-периода.
Завершение ~~роцесса репликации ДНК сильно задерягана Интенсивная окраска Расположсни в клеточном ядра Время аипзеза ДНК а клегочполс цикле Дифференшсальная окраска специфическими красителями (С-окраска) Отсутствие окраски - 90ЯБ уникальных посл доватсльностсй и — 10'А— умеренно повторенных Фракции ДНК по степени павтарснностн Основная масса ДНК представлена высокопавтарснными фракциями. в меньшей степени — умеренными повторами, н совсем мало уникальных пакчсдоватыльнастссс с)бнльно присугствуют сса всему гетерахраматину Значительное в кшкдой хромосома Наличие асоаьгх кампактизуюшнх брелков, например белка НР( Варьнрованнс количества материала в хромосомах Почти отсутствуют Пс отмечена Основная часть всех генов 1'епы почти отсутствуют генома локализована в эухроматине 1'епетическое садыр'канис красителем Гнмза, н пахнгенных хромосом многоузелковой линни кукурузы д Генетика. 1974.
Т. 10, № 6. С. 14-24. Прокофьева-Бельговская А. А. Гетерохроматическне районы хромосом. Мл Наука. 1986. 43 ! с, Анап(ек Е. У., РМ1йря В. 1... Йзпея Н. %. КпоЬ аяяос!асяс! сапс(ет гереас сп та!те сараЫе о1' Гогпппй Со!а-Ьас)г О)л(А кейтел!я: аге с1цогпояоспе Ьпобя тейаггапярояопя! д Ргос. Наг, Асяс(.
Зсй ()ЗА, 1998. Уо!. 95. Р. !0785-10790, Вйппгп' Р., бппассосйс Ь(. Кот!я!п8 Сйе яейсяй Г))х(А ЬуросЬея!я: песк есййепсе оп ассшпцсайоп оусгапярояаЫе е(степ!я сп ЬесегосЬготайп д Тгепйз сп Оепейсх. 199'). Ъо1. 15, № 4. Р, 123-124. Насйясе(в 3. Н. Р., НосЬясепЬасЬ В. ТЬе е(аяте 1егсгйсу 8епея оГ 7)сх1яар(гда: сйе п!сппасе Ьатеп Гог яе(йяЬ йепессс е)степы д Тгепйя ш Оепейся. 1995. Ъо!. 11, Р.
195-200. Непп(8 %; Негегос1потайп д С(цоспаяота, 1999. Но!. 108. Р. 1 — 9. Нейк Е. О(е яопсайясЬе Не!егору(слове Ьес?)жгяар)сда те?алайаягег ппс( !Ьге 8епейясЬе ВейеаСипй.д Х. Хе!)ГогксЬ. 1')34. Вс( 20. Еп 237-287. Лобйпй М. А., Ту!ее-бт!СЬ С. Га)Ьсгк апй копя: сйе У сЬготояоте апй Ьшпап его!пс!осс д Тгепс(я и Оепейся. 1995. Уо!.
1!. Р. 449 — 456. Меяв1ег %., бйоп-Нсйеп 1.1., бгестагг С.-В. ТЬе ЬсйЬ ос" ппсговасе((йея д )л(асцге. 1996. Уо!. 381. Р. 483. Мн11ег Н. 3., Распсег Т. 8. ТЬс йсйрегепс!ас!оп о1' с1се яех сЬготолоте оГ ОтяорЬс(а спго 8епеггеа1(у асс!те апй (пел геййопя д Х. !пс(сс(сг. АЬясаппп. УегегЬ. 1932. Уо!. 62. Р. 316-365. %1пгегяйегйег Е. лхЬу ся сЬсге (асе гер1геассоп? д С!сготояота. 2000.
Уо!. 109, Р. 300-307. УаеЬаНая Н. Есп!1 Нейт (1892-1965): СЫогор!аяс, (шсегосЬготайп апс( ро(у!еле с№огпояотея д белейся. 1995. Уо(. 141. Р. 7 — 14. Х1шпвсек 1. Р. Ро(у!еле с1сготояотек, !сесегос1цотайп апй роя!с!оп е!!ссс тайейассоп д Айтапсея !п Оспе!(ея. !998. Уо(. 37. 550 р. 269 Гыва 9. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ХРОМОСОМ 8.6. ТЕЛОМЕРЫ И ТЕЛОМЕРНЫЙ ГЕТЕРОХРОМАТИН 9.б.1. Концепция теломеры Алексей Матвеевич Оловников (Р.
!936) Три группы фактов, полученных к началу !930-х гг., свидетельствовали о наличии на концах хромосом особых структур. 1. Цитологи, изучавшие кариотипы растений или животных, отмечали, что морфология отдельных хромосом и наборы хромосом в целом являются постоянными. Если бы была возможность хромосомам склеиваться конец в конец, такого постоянства не было бы.
Значит, существует некая структура, запрещающая объединение концов. 2. Г. Меллер в 1927 г. открыл возможность получения мутаций в результате облучения клеток дрозофилы рентгеновскими лучами. При этом мутации могут быть точковыми или сопровождаться перестройками хромосом (инверсиями, транслокациями, делециями и дупликациями). Перестройки образуются в результате разрывов в различных участках хромосом и последующего воссоединения фрагментов в новом порядке. Исследуя закономерности образования хромосомных перестроек, Г. Меллер в 1932 г, пришел к двум важным выводам о поведении наиболее дистальных частей нормальных хромосом: 1) искусственно образовавшиеся концы фрагментов хромосом объединяются только с такими же искусственно образовавшимися и никогда — - с концевыми фрагментами, существующими в нормальных хромосомах; 2) в свою очередь, концевые участки нормальных хромосом в результате облучения никогда не перемещаются во внутренние районы хромосом.
Для объяснения результатов этих наблюдений Меллер предположил, что участки хромосом (или «гены», как он их называл), расположенные во внутренних районах хромосом, обладают свойством биполярности, т. е. они мо- Нить митотического веретена ~ Неретгокка (центр«мерв) в < Теломера Теломера Теломеры на концах митотической хромосомы гут соединяться с другими фрагментами каждым из двух своих свободных концов. Тот «ген» (или фрагмент хромосомы), который в нормальной хромосоме расположен на самом ее конце, по мнению Меллера, униполярен, т. е. способен к объединению только с той стороны, которая обращена к внутренней части хромосомы. Меллер предположил, что этот концевой униполярный «ген» необходим для особой функции «запечатывания конца хромосомы».
Такой «ген» был назван специальным термином —— «теломера» (от греч. «телос» — конец, «мерос» --- часть) (рис. 9.45). Б. МакКлинток в 1941 г. на основании полученных ею результатов по индукции хромосомных перестроек у кукурузы пришла к тем же выводам„что и Меллер. Более того, она постулировала, что пассивность теломер в объединении с другими участками хромосом играет исключительно важную роль, поскольку предотвращает склеивание хромосом конец в конец„ а это, в свою очередь, способствует сохранению их индивидуальности и всего кариотипа в целом. 3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
