И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 84
Текст из файла (страница 84)
С. 80). Верхняя кривая отражает изменения я количестве ДИК я зачатке мяхранухлеусл (н нихогряммях). По оси абсцисс -- время развития л часах. Объяснения в тексте В то же время большинство С-полос в хромо- сомах зародышевых клеток пе обнаружива- к>тся в постдиминуционных хромосомах (Аки- фьев и др.. 1998'1. 9.7.3. Элиминация хроматина у инфузорий опного митоза, в хромосомах циклопов, у которых доля эДНК достаточно велика (50% и более), без предфиксационной обработки обнаруживается поперечная исчерченность, весьма напоминающая О-полосы в хромосомах млекопитающих. Первоначально С. Беерман в 1977 г. предположила. что эти полосы соответствуют сегментам эДНК и состоят из гетерохроматина. Она назвала их Н-сегментами и, по существу, представила вскэ диминуцию хроматина у Сус(оря как процесс выброса гетерохроматина нз генома зародышевых клеток.
Такое предположение, постулирующее необычайно большую долю гетерохроматина в геноме С):сЬ)эз (у С. /го/епх(к она, следовательно. должна быть около 90%, а максимальная доля сателлитной ДНК в геномах ракообразных оценивается в 30 "'я), было опровергнуто в 1989 к Д. Стандифордом, которому удалось с помощью С-окраски сравнить Н-сегменты и С-полосы, представляющие собой истинный конститутивный гетерохроматин. Совпадение локализации тех и других полос оказалось лишь частичным, и автор заключил, что некоторые Н-сегменты по структуре и составу оснований отличаются от С-полос. При созревании макронуклеуса (Ма) (рис. 9,66) диминуция хроматина происходит дважды. Первый раз удаляются цель1е хромосомы: через 10-15 ч после расхождения >ксконьюгантов у Лгу!гэпусЫп 1е~ппае примерно 140 хромосом становятся более компактными, перемещаются к внутренней мембране оболочки ядра и затем дегенерируют (рис.
9.66, и). Оставшиеся 35 — 36 хромосом постепенно полнтенизируются (г), и еще через сутки начинается внутрихромосомная элиминация ДНК. Происходит она следующим образом: диски политенных хромосом поодиночке илн небольшими группами окружаются мембраноподобным материалом. образуя пузырьки (д, е). Вся политенная хромосома распадается на множество независимых пузырьков, в которых лизируется удаляемая ДНК: элиминируется большая 2Я2 ОЬЩЛЯ И МОЛГкКУЛЯРИЛЯ ГГИГтИКЛ часть высокоповторенных последовательностей, меясгенные промежутки-спейсеры, мобильные элементы генома, а также внутренние (фактически внутригенные) элиминируемые последовательности (ВЭГ!), Все изученные до сих пор гены Отуггййа нонн и Енр!оквх стаххнх.
а их более 20, содержат ВЗП. В целом их число в микронуклеусе (Ми) составляет несколько десятков тысяч. ВЗП имеют на флангах короткие (2 — 19 пн) повторы, при участии которых, возможно, и происходит сплайсинг кодирующих последовательностей ДНК макронуклеуса. Представляет интерес судьба транспозоноподобных элементов во время дпминуции хроматина у простейших.
Показано, что у Еир!оГех сззпиа два родственных семейства таких последовательностей — ТЕС) н ТЕС2, представленных примерно тридцатью тысячами копий. полностью элнминируются нз генома в ходе созревания макронуклеуса. Подобное явление описано н у О. )поест. Остаются только генетически значимые последовательности. К ним с обоих концов присоединяется теломерная ДНК, затем оболочки пузырьков распаданэтся и макронуклеус превращается в «мешок с генамин. В это же время происходит процессннг ДНК. В результате двух актов диминуции только 2 % последовательностей ДНК, нменпцихся в микронуклеусе, остается в зрелом макронуклеусе. 9.7.4.
Элиминация хромосом у деукрылых насекомых В 1908 и В, Кале (%. Ка)з)е) обнаружил диминуцию хроматина у галловой мушки ЛзймЗог, которая, как оказалось позднее, связана с потерей целых хромосом. Это явление встречается у представителей трех семейств отряда Вйрзега. У них были обнаружены два типа хромосом --- Е-хромосомы (е1(пз1пззео), козорь|е ограничены только клетками полового пути и не встречаются в соматических клетках. и 9-хромосомы (зошапс), которые составлянзт основной набор хромосом в соматических клетках. Число Е-хромосом может оыть значительным; у представителей сем. Сес(йошуЫае в основном наборе Х хромосом.
з число хромосом, ограниченных клетками полового пути, варьирует от 8 до б0, у хнрономид — от 1-4- до 2б, у сциарид †. 1-3 хромосомы. Процесс элиминации происходит во время 3-7-го делений дробления. Е-хромосомы оста«отся на экваторе н дегенернруют (рнс. 9.67). Ряд фактов указывает на обогащенность элиминируемых хромосом гетерохроматином.
'ф Элнчннацня хромосом в тслофазе трезъи о деления дробления у Ланкьзг ар (СссЫопзуЫае) (%сЫзз. 1959..— Из: Жнмулев, (ч93, С. 76). Шкала -- 5 мкм Если получить только что вылупив1пихся личинок„может произойти транслокация материала Е-хромосом па 9-хромосомы. Транслоцированные участки претерпевают политеннзаци1о вместе с Я-хромосомами. Этот материал обладает всеми свойствзмн гетерохроматина: имеет плотную компактнузо структуру„положительно окра|нивается С- и ()-методами окраски, поздно реплицируется в В-периоде (Х)зпззп1ен, 199(() 9.7.5. Физиолоаическое значение димин)гции хроматина и хромосом Наиболее популярной является точка зрения„что гены, находящиеся в той части ДНК, которая сохраняется только в клетках полового пути, не участвуют непосредственно в генетическом контроле эмбриогенеза, личиночного развития и регуляции функций взрослого организма.
Кажется естественным предположить, что эти гены участвуют в процессах оогенеза и сперматогенеза. В. Хенннг ((э( Непп1д) полагает, что и гетерохроматнн в целом должен быть прямо связан с особыми функциями клеток зародышевого Гкт«9. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ХРОМОСОМ 2ВЗ пути. По мнению А. Прокофьевой-Бельговской, гетерохроматиновые районы хромосом аскарид нужны только для осуществления мейотических процессов. Однако есть и противоположные точки зрения. Так, А. П. Лкифьев и А. К.
Гришанин считают крайне маловероятным, что до 94 "~ генома у циклопов и 98;4 у стилонихии кодирует только функции, специфичные для половых клеток, а остающаяся часть — все прочие. Многочисленные гипотезы, предлагавшиеся ранее для объяснения биологической роли избыточной ДНК, оказались неверными в первую очередь из-за того, что они опирались на представления о ее соматических функциях, чаще всего — - участии в генетической регуляции. Явление диминуции хроматина ясно показывает, что подлинное значение избыточной ДНК ограничено зародышевыми клетками. По мнению А. П.
Акифьева с сотрудниками !19981, единственное непротиворечивое на сегодняшний день объяснение возможной роли избыточной ДНК в клетках зародышевого пути состоит в том, что она является фактором генетической изоляции видов. Одной из наиболее изученных составляющих избыточной ДНК является гетерохроматин. Данные по диминуции хроматина, приведенные выше, так же как и другие новые факты, убедительно свидетельствуют о том, что функции большей части гетерохроматина ограничены клетками зародышевого пути.
Чем более значительна разница в молекулярной структуре некодирующих участков, тем вероятнее нарушение коныогации гомологов у гибридов со всеми вытекаю!цими последствиями. Определение отдельных видов Сус1орх затруднительно даже для опытных систематиков, что говорит о большом сходстве генов, т. е. фракции уникальной ДНК, у сравниваемых видов. Однако различия в организации большей или меньшей доли эДНК предотвращает гибридизацию этих близких видов (разумеется, наряду с другими изолирующими механизмами). Эти представления далеки от теорий «мусорной» ДНК, «эгоистичной» ДНК и т. п. Данная концепция подчеркивает эволюционную роль избыточной ДНК (Лкифьев и др., 19981. Очевидно, что процесс диминуции хрома- тина находится под генетическим контролем. Подробный анализ его этапов, который сделали для инфузорий Дж.
Шапиро, а для циклопов -- С. Беерман и А. Акифьев с сотрудниками, убедительно показывает, что для осуществления диминуции требуется скоординированная последовательная работа батарей из многих генов, скорее всего, даже десятков генов. Севиль Ибрагимовна Раджабли (!932-!989) На уровне хромосомного фенотипа диминуция хроматина, безусловно, соответствует представлению о макромутациях.
В то же время морфологические различия между видами циклопов порой настолько ничтожны, что даже опытные систематики предпочитают иметь дело с диминуцией хроматина, как критерием видовой самостоятельности, нежели с морфологическими характеристиками особей. 9.7.6. Реорганизация генома при полиплоидизации Широко известно явление уменьшения размеров митотических хромосом в ходе полиплоидизации у растений. Оно было замечено в 1926 г. Л. Н. Делоне у представителей лилейных растений, затем Л. Шармой у некоторых однодольпых, А.
Бебковым у растений рода Сгер!я. Уменьшение размеров хромосом, начиная с гексаплоидного уровня, было отмечено у некоторых видов мятлика, род Роа (Гегпапйез, 1969). Наиболее заметные различия были обнаружены С. И. Раджабли (рис. 9.68) в кариотипах шелковицы (род 8бжих). Измерение хромосом у диплоидных и тетраплоидных форм позволяет считать, что на тетраплоидном уровне размеры хромосом шелковицы не уменьшнотся, несмотря на увеличение их числа. Но г!ри перехо- 284 ОБЩАЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНГТИКЛ Л Ь ; Ф !!й, «чл«ч , Ф Сопоставление размеров хромосом шелковицы Могил л>!Ьа (2и = 28) и М п(8 а (2п = 308) !Раджабли.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
