И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 86
Текст из файла (страница 86)
Помимо микротрубочек, внешние слои содержат «пушистую поверхность», или корону, состоящую из фибрилл, которые формируют петли наподобие ламповых щеток. В конце митоза кинетохор, как специализированная структура, исчезает. С молекулярно-биологической стороны организация кинетохора изучена очень слабо. С пб Ссп! ! Ссп!О Сспп Ссп5 Ссп7 Ссп!2 С и! Ссп2 Сспз С.п!б С п4 С п9 Ссп!4 С пи5 С' и!3 Сспб Ссс !! Ссп!О Сспп Ссп5 Ссп7 Ссп12 Ссп! Ссп2 Сспз Ссп1б Ссп4 Ссп9 Ссп!4 Ссп!5 Ссп!3 ССО*А Т.Т.
ТТ тт ТТ ТТ. .ТТ ТТ Тт. ТТ Т.Т сищп Гнала 9. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ХРОМОСОМ 287 определить локализацию центромеры на молекулярной карте. Центромерные районы у дрожжей называют районами СЕтт' (от сеп1го1пеге) с добавлением цифры, обозначающей номер хромосомы. Сравнительный анализ центромер разных хромосом выявил важные закономерности в их структуре; центромерная ДНК всех хромосом этого нида дрожжей перекрестно гибридизуется, что свидетельствует об их гомологии. Результаты полного секвенирования всего генома дрожжей показали наличие в цептромерных районах всех 16 хромосом консервативных доменов СРРП (сеп1готете Р)т(А е!етпеп1 1)„СРЕП и СРЕ(П (рис.
9.72). Хотя все центромеры имеют одну и ту же функцинт и центромерные районы очень похожим образом устроены, все же последовательности нуклеотидов в них не полностью идентичны. Элемент, называемый СРЕ1, в большинстве хромосом имеет 7 консервативных нуклеотидов ТСЛСЛТб. Далее следует СРЕП -- фрагмент из 76-86 пн (число нуклеотидов в разных хромосомах разное). Собственно нуклеотидные последовательности в хромосомах различаются, но в каждой из них доля А-Т-пар превышает 90% (93-94%). Элемент СРЕДИ состоит из 25 пн, из которых последовательность —.б- — — ---б---.— ССОАА- — — — — -- — присутствует во всех 16 хромосомах (см.
рис. 9.72). Делеционный анализ, выполненный на плазмидах, содержащих центромеры дрожжей, однозначно свидетельствует, что районы СРЕ1-Ш необходимы для митотической стабильности автономно реплицирующихся последовательностей (А)тб) плазмиды. Для осуществления центромерной функции необходимы не целые элементы, а консенсусные группы.
Так, делеция пяти левых нуклеотидов элемента ! существенно не влияет на активность центро- меры СЕ7ттт', тогда как удаление АТ-богатой области (СРЕП) полностью инактивирует центромеру. Высококонсервативный третий элемент (СРЕШ) также принципиально необходим для функционирования центролтеры. В нескольких работах было показано, что даже единичные делеции в этом районе полностью инактивируют центромеру. Центромерные последовательности ДНК определены для ряда других организмов. Они оказались отличными от тех, что были найдены у 8. сегепяае, и различаются у разных видов.
Так, у другого вида дрожжей, 5. ротЬе, центромеры имеют длину от 40 до 80 тпн со сложным чередованием различных повторенных последовательностей. Таким образом, несмотря на то, что функция центромер одна и та же Мнкротрубочка 20 нм . ° я СВЕ57:: (."(т(ХЗ","~~;,",, Кят37 Линк ерз Комплекс СВЕЗ ЕН Гипотетическая модель устройства кннетохора у дрожжей (КльяеП, 1998. Р. 335). Объяснения я тексте у всех живых организмов, не существует единой последовательности ДНК, ответственной за выполнение этой функции. Как центромерная ДНК организована в хроматин и как происходит прикрепление микро- трубочек? К настоящему времени выявлены некоторые типы белков, которые взаимодействуют с центромерой и с микротрубочками (рис.
9.73). В этой модели СВЕ! (сеп1гогпеге Ь1пд(пй Тас1ог 1) связывается с мотивом СРЕ1; комплекс белков СВЕЗ связывается с СРЕП1. Более длинная последовательность СРЕД предположительно обернута вокруг гистонового октамера. По-видимому, посредством линкерного белка фактор СВЕЗ связывается с концом микротрубочки. Пигпераптура к раэдепу 9.8 Прокофьева-Бельговская А. А. Центромера Д Руководство по цитологии. В 2 т.
Т 2. МЛ Л.. Наука, 1966. С. 289 — 294. Кнааец Р. Л. Оенебся. 5ь ео. Мен(о Ратй, Са(1(отл(а; Абйяон 'ттея1еу Еон81нан 1нс., 1998. Р. 655 — 678. 288 ОБ!ЛАЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНГТНКА Добавочными„или В-хромосомами, называют группу хромосом, различных по структурным и функциональным особенностям и находящихся в ядре сверх числа хромосом основного (А) набора. В-хромосомы встречаются как в клетках полового пути, так и в соматических. В-хромосомы обнаружены у 510 видов двудольных растений (2,6 % от числа видов, у которых описаны кариотипы) и у 1007 видов однодольных (3,6 %).
Из 263 видов животных, у которых найдены В-хромосомы, более 40% составляют насекомые. Число В-хромосом у разных особей сильно варьирует, в подавляющем большинстве случаев встречается 1 — 2 В-хромосомы, редко до 6, иногда их число доходит до 12.
Авторы большинства обзоров полагают, что В-хромосомы состоят в основном из гетерохроматина. У видов, имеющих политенные хромосомы, В-хромосомы часто тоже политенизируются. Выявлено большое разнообразие морфологии В-хромосом. Это могут быть бесструктурные глыбы рыхлого или компактного хроматина. В некоторых случаях это небольшие округлые или вьггянутые сильно гетеропикнотичные тельца. Иногда В-хромосомы имеют характерный для политенных хромосом рисунок дисков, пуфы и очень часто ядрышки.
В В-хромосомах с дисковым рисунком часто наблюдают 1-2 крупных блока компактного материала, очень напоминающего гетерохроматин. Об обогащенности В-хромосом гетерохроматином свидетельствуют следующие факты: в Н. К. Кольцов вспоминал: «Сорок с лишним лет назад (в! 893 г.) в Москве состоялся очень интересный сьезд естествоиспытателей и врачей— первый крупный съезд, на котором мне пришлась присутствовать и даже выступать са своим первым научным докладом... Одно из общих собраний съезда было особенна замечательным и врезалось, калечна, в память молодежи. Пришел и сел среди президиума Лев Николаевич Толстой, в своей обычной блузе и высоких сапогах. Он явился в чужой лагерь естествоиспытателей и врачей послушать речь своего друга, проф.
В. Я. Цингера — математика, ботаника и философа-идеалиста. Когда я увидел Л. Н., та вспомнил одну фразу из ега статьи „О назначении науки и искусства": „Ботаники нашли клеточку и в клетачках-та протоплазму, и в протоплазме еще чта-та, и в тай штучке еще чта-та. Занятия эти, ачевилна, долго не кан- 8.9. В-ХРОМОСОМЫ клеточном ядре они расположены иа внутренней стороне ядерной оболочки, участвуют в эктопических контактах, часто они не политенизируются (свойство, характерное для гетерохроматина), окрашиваются на С-гетерохроматин, фрагменты В-хромосом обнаруживают позднюю репликацию.
Очень часто В-хромосомы обогащены сателлитными ДНК. Семейства этих повторов могут быть специфичными только для В-хромосом или же встречаются как в В-хромосомах, так и в других хромосомах. По мнению многих ученых, В-хромосомы возникли из А-хромосом: 1) в результате гибридизации разных видов, 2) в результате не- расхождения некоторых А-хромосом и возникновения трисомии. После того как прото-В-хромосома появилась, начинается инактивация расположенных там генов и потеря материала в результате делеций, фиксация в этих хромосомах сателлитных ДНК и мобильных элементов. Литература к разделу 9.9 Жимулев Н.
Ф. Гетерахраматин и эффект положения гена. Новосибирск: Наука,!993. С. 244 — 261, Прокофьева-Бельгавская А. А. Гетерахраматические районы хромосом. Мд Наука, 1986. С. 239-245. Нясйзге!и Л. Н. Р., НасйыепЬасЬ й., НапясЫе!с.1ппйеп Е., ВепйеЬоаш Е. ээ'. Ь гйе У сйгашазаше аГ 2)гаэара)!и ап ета1кей зарегпшпегагу сйгашазашез Д ГйаЕззауз. 1996. '«а(. 18. Р. 317— 323.
чатся, потому чта им, очевидно, и конца быть не может, и потому ученым некогда заняться тем, чта ну'кна людям. И потому опять, са времен египетской древности и еврейской. когда уже была выведена и пшеница, и чечевица, да нашего времени не прибавилось для пищи парада ни одного растения, кроме картофеля, и та приобретенного не наукой", Противоречие между этими взглядами великого писателя и высказываниями собравшихся на съезд натуралистов было особенно подчеркнуто тем обстоятельством, чта Л. Н.
Толстой появился в зале в тат момент, когда с кафедры говорил профессор сравнительной анатомии М. А. Мензбир, рассказывавший пра клеточку и пра лратаплазму, и пра ядро, и пра заключенные в ядре хромосомы, а внутри хромосом — другие „штучки": илы и детерминанты (па А. Вейсману)я. (Из статьи Н, К. Кольцова «Наследственные молекулы», 1935.) Глава 10 ЭФФЕКТЫ ПОЛОЖЕНИЯ ГЕНА 10.1. ИЗМЕНЕНИЯ АКТИВНОСТИ ГЕНА В РЕЗУЛЬТАТЕ ПЕРЕМЕЩЕНИЙ ЕГО В СИСТЕМЕ ГЕНОМА Ваг Ваг Вяг Ьчг $ Изменение фенотипического проявления мутации Впг в зависимости от ее положения в генома Довольно скоро после того, как генетики приищи к определению понятия гена как единицы наследственной информации, расположенной и функционирующей в определенном участке хромосомы, были обнаружены факты, свидетельствующие о том, что проявление гена может меняться в результате перемещений его в системе генома.
Изменения активности гена при изменении его положения в геноме называют эффектами положения. Впервые эффект положения бьп обнаружен в 1925 г. одним из основоположников генетики А. Стертевантом, который показал, что когда в результате неравного кроссинговера оба мутантных аллеля гена Ваг у дрозофилы оказались в одной хромосоме (рис. 10.1), это существенно повлияло на экспрессию мутантного фенотипа по сравнению с ситуацией, когда эти же аллели были в разных гомологичных хромосомах. Явление, обнаруженное Стертевантом, имеет особенность, отличающую его от других эффектов положения: мутантный фснотип проявляется более или менее стабильно, поэтому в 1954 г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
