И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 85
Текст из файла (страница 85)
1966. С. 222): а — соматическая метафазпая пластинка. б -- идиограмма М айа; и — соматическая четафаэная пластинка >И >нд>а де на более высокополиплоидные уровни, повидимому, наблюдается изменение размеров хромосом. Так, у 308-хромосомной формы Л4«>- лил и!дга хромосомы резко уменьшены. Изменения затрагивают не только размер, но и форму хромосом, которые делаются более округлыми, а большинство — - почти шаровидными. В связи с этим двуплечая структура А-хромосом становится почти незаметной (рис. 9.69).
Размеры хромосом у полиплондов шелковицы начинают уменьшаться с гексаплоидиого уровня. Результаты цитофотометрнческого определения количества ДНК как в геномах, так и в отдельных хромосомах полнплондных форм шелковицы показали, что с увеличением числа хромосом от диплоидного до тетраплондного содержание ДНК в геноме изменяется кратно числу хромосом. Однако в клетках высокоплоидной 308-хромосомной формы, несмотря на ! 1-кратное увеличение числа хромосом по сравнению с днплоидом, количество ДНК в ядре увеличивается только в четыре раза. Особый интерес представляет изменение количества ДНК на хромосому.
У всех изученных видов шелковицы количество ДНК в хромосоме у ди-, три- и тетраплоидов находится на одном уровне. У 22-плоидной формы (2п = 308) значение этого показателя в трн раза меньше, чем у низкоплоидных шелковиц. 12- и 13-плоидные гибриды заннман>т промежуточное положение между ннзкоплоиднымн формами и 22-плондом; содержание ДНК на хромосому у них в 2 раза меньше. чем у низкоплоидных видов. Эти данные свидетельствуют о том, что в процессе эволюции у рода М«>пил произошли коренные изменения структуры генома, приведшие к резкому снижению содержания ДНК в хромосомах с увеличением степени плондности !Ахундова, !9821.
Литература к разделу 9. 7 Акнфьев А. П. Диминуция хрол>атина — - феномен, предназначенный для исследований ряда к,ночевых вопросов генетики д Вести. ВОГиС. 1998. № 6. С, ]1-13. Акифьев А. П., Гр««н«а««««н А. К. Неко>орые биологические аспекты диминуции хроматипа д Журн. общ. биол. 1993. Т. 54. С. 5-16. Акифьев А. П., Гришанин А.
К., Дегтярев С. В. Диминуции хроматииа, сопровождающиеся реорганизацией молекулярной структуры > еиома: эаол>оцнонные аспекты д Генетика. !998. Т. 34. С. 709-7!8, Ахундова Э. М. Полиплоидия и ДНК. Баку: Элм, 1982. 107 с. Вильсон Э. Клеша. В 3 т. Т. !. Мл Дл Биомедгиз, 1936. С. 290. Глазер В. М. Запроц>ал«мироваиные перестройки генетического материала в онтогенезе д Соросовский образовательный журн. !998. № 8. С. 22-29 Гришаиин А.
К. Сравнительное изучение хромосом и интерфазных ядер в клетках зародыша Сус!арл (идеал>л (Сореро«(а, Стал(асса) до и после диминуцни хроматииа при помощи электронной микроскопии д' Онтогенез. 1995. Т. 26>. С. 188-195. Грншаинн А. К. Особенности днминуции хрома- тина у Сус!арл И>(епл>л и Схс(орл сигепиил ли епиил (Сгоз(асса. Сореро«)а): Лвторе4>. дис.... канд. биол.
наук. Мл Инт-т биол. Развития РЛН, 1996. Грншанин А. К., Акифьев А. П. Диминуция хроматина и организация хромосом у Сусд>рл л(гетшл лп епиил д 1еиетика. 1993. Т 29. С. 1099— 1107. Гришанин А. К., Бродский В. Я., Акифьев А. П. Соматические клетки Сус(арл > «гешам (Сореро«(а, Сгцлнасеа) теряют при диминуции хроматина более 90 '.4 генома д Докл. АН. 1994. Т. 338.
С. 708-710. Жимулев И. Ф. Гетерохромапш и эффект положения гена. Новосибирск: Наука, !993. С. 67 — 77. Корочкин Л. И. Введение в генетику развития. Мл Наука, 1999. С. 64-66. Раджабли С. И. Цитолоп«ческое исследование шелковицы, Сравнительное изучение селекционных сортов шелковицы д Экспериментальная полиплоилия в селекпии растений. Новосибирск: Наука, 1966. С.
216 — 234. СПяйав!и А. К., Ак(Г'еи А. Р. 1п(егрорц!а(юп «(!ГГегепйайоп жйЬш С. Ь>!еилйл ап«( С. лггеииил лйепиил (Сгцщасеа: Сореро«(а); ел!«(енсе Вош су(ойепе(гс юе(йо«(з д Ну«(той!о1о8!а. 1999. Уо!. 417. Р. 37 — 42. Ргеяеоп В. М. Оепоше Ху>ппазйсж цп!Яце пю«(ел оГ Р)>(Л е> о! ц(юп ав( ргоселл!п8 ш Срйа(ел д (л(а(цге Кощеи ад>спейс«. 2000. Уо!. 1. Р. 19! — 198.
7)йши1ег 1. Р. Ро(у(епе сйгопюзощсл, Ье(егосЬгошайп апй роябоп е!Тес( иапейа(>оп д Лйиапсел >и Оепебсл. 1998. Уо(. 37. Р, 78 — 89, 304 — 30(>. 285 Гзигиг 9 СТРОГЛ1ИЕ И лзуИИПй!ОИИРОВАИИЕ ХРОМОСОМ Я.8. СТРОЕНИЕ ЦЕНТРОМЕРЫ Центромера --- специфическая область эукариотической хромосомы, которая играет фундаментальную роль в движении хромосом к полюсам деления и точном распределении вновь синтезировавшихся хроматид по дочерним клеткам во время митоза и мейоза. Частота ошибок в этих процессах невелика, но всетаки заметна. У дрожжей, например, частота нерасхождения хромосом составляет 10' ' или ниже, у человека этот показатель выше, хотя большинство зигот с неразошедшимися хромосомами гибнет во время эмбрионального развития.
Нерасхождение хромосом происходит в тех случаях, когда центромера нормально не функционирует. На ранних этапах подготовки хромосом к митозу центромера становится отчетливо видимой морфологической структурой и выглядит как перетяжка хромосомы. Функция центромеры. по крайней мере частично, заключается в обеспечении прикрепления к хромосоме нитей веретена. Центромера имеет свой цикл поведения в митозе и мейозе.
В митозе и во втором делении мейоза у сестринских хроматид центромеры сохраняют тесную связь друг с другом дольше других участков хромосомы и разделяются только в начале анафазы. В первом делении мейоза, напротив, центромеры гомологичных хромосом в каждом биваленте начинают отталкиваться первыми с началом анафазы 1, при этом центромеры сестринских хроматид ведут себя как единое целое. Обычно центромерный участок представлен в компакт- Центромерные участки хромосом в сперматогоннях у Асг)г((г)ае !Соколов, 1946.
Из: Прокофьева-Бельговская, 1966. С. 291) ной интенсивно окрашивающейся метафазной хромосоме неокрашивающимся участком первичной перетяжкой в!ежду двумя плечами хромо сом (рис. 9. 70). У некоторых видов растений и животных существуют полицентрические хромосомы и хромосомы с нелокализованными диффузными центромерами (рис. 9.71). Подобные хромосомы обнаружены у ожики Бггягг)а рггг)зигжа, скорпиона, некоторых представителей полужесткокрылых насекомых, а также у аскарид А. пледа!осер)за)гг в клетках зародышевого пути.
Нити веретена прикрепляются к этим хромосомам по всей их поверхности, и в анафазе дочерние хромосомы отходят к полюсам параллельно одна другой в виде прямых палочек. После действия рентгеновских лучей эти хромосомы распадаются на фрагменты (см. рис. 9.71, в), каждый из которых имеет центромерный район и функционирует как нормальная хромосома. Участок центромеры содержит кинетохор —.
обособленную структуру. контактиругощую с центромерньзм районом, к которому прикрепляются микротрубочки — нити митотического веретена. Сформированный кинетохор метафазных хромосом представляет собой трехслойную пластину, состоящую из внутреннего слоя толщиной 40 — 60 нм. светлоокрашенного среднего слоя приблизительно 25--30 нм толщиной и внешнего слоя 40 — 60 нм. Внутренние слои кинетохорной пластины располагаются рядом с хроматиновыми тяжами и взаимодействуют с центромерным хроматином.
Полнцентрические хромосомы у кпкпвд (Ний)лез-Бс!згадег, 1948. -- Из: ПрокофьеваБельговская, 1966. С. 2'!3): а — прикрепление нитей верезена по всей поверхности хролюсомы в метафазе: б — положении концов хромосом в зпафпзе; и — — прпкреплеппе питий верегепа к хромосоме в к отдельным фрагментам в аппфазе 1 мейоза ОБ1ЦАЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНГТИКЛ 286 20 40 бо ТО Т-АТАААААТААТТАТААТТТЛЛАТТТТТТЛАТАТАЛАТАТАТАААТТААА Т-АААААСАТАТТТААААТТТТАААААААТТАЛТТТТСААААТАААТТТАТ Т-АААТААТТААТТТАСТТТААААТТТАТТТТТТААТАТААЛАТАТТТАТТ с-тАлтлАттсттттААт?ттАлттААтттлАтААААттААААтААтАтАт Т-ТТТТААААААТАТАААТТТААТТТСАТТТ-ТСТАТТТСААТАТТТАТТА ТАТАТТТАСТАТАТАААААТТСЛАТ-АААТАААААОТТАОЛАбАТАААААТ ААТАААТАТТАТТАААААСТТТАТТААААТААААТААТААТТТАААТТАСТ САТАЛТААТАААТААТТТТАААЛАТАТЛАААТАТТТТТААТАСТТТТТ--А сттАтттАтттААттАттАттААбтАААААА6АттттстАтттАААтт--т тсАтАтттб--АттттАттАтАтттттАААААААбтААААААтАААААбтА ТАТАТТТТТ вЂ” ТАТТТТТААТТТТТТТТААТТАТААААЛ'1ЛАТТТТТТТСТ ТТАТААТСА--АСТТТТТТАААААТТТААААТАСТТТТТТАТТТТТТАТТТ АААТ-ТТТТАТАТТТТТААТТАААТТТТТАТААТАТТАТАААТТАТТАТАА АОСТ-ТТТТАААААТАТТТТААААСЛТТТТАААЛААТАТАСАТТТТТТТАТ АСТТАТТТТОСАТТТААЛАААААбТАААААСТАТТТОСТЛАААТАТАТТТТ стАсстААсААААтАтттАтттттсттттттААТАтттблАААтАстАААА ТСА Г 90 ОЬ Кт-с!с!1) м СРЕ! !20 100 ттт ТТА.
Т:.Т'-" АТТ- САТ-'ААА.А ААТ:АТАТ АЛТА6АААОТЛААААААСАЛАТТАААСААААЛ-АТ тлтАтттттт'ТААТТАсАтААтсАТАААААТА-лл стттттлтттлллллтлАААААГАГАААААллсАА лтлстлллттстттлттАААААТСАТТААлслттс ллтллллллтттблллллтатлтлллллттбтлбс ТЛТЛТТЛТЛСЛТЛТТТТ"1'АТТТТТЛТТЛТЛЛТТТТ лтттттлллтллбттттлттттттллтллслстлт ллтлттттлслбтттлттттттлллтттлтттлтл. лттллттллттттттттсттлллтллттлттт-тл ОТТТЛТТТТТЛЛЛЛЛЛТЛЛЛЛТТТЛАЛЛ вЂ” ТЛТТЛС ттлллттАллслллллтллллллттбтт-ттттбт ттлллсАтлллтблллтАлтт!'Ат-------тткт тлттсАТАтттААААттА — ААллслААТ-тлтткА тлтттттттАтАтлттААтбттААААтт-ТАтттА тттАлтттттлААААТААтсттттААтт-лттткл тлтттттбттбттттттбААА-АААООАтттттлл -с сг)еп ° -Ф Последовательности иуклсотилов в цс~тромсрах 16 хромосом Х сегепсс!ае [Данные проекта «Геном дрожжейв„!п!сгпе1, 19981 Однако известно, что кинетохор содержит ДНК, ДНК-связывающие белки, возможно, РНК и тубулин.
Показано, что обработка ДНК-азой хромосом млекопитающих специфично конденсирует пластинку кинетохора, тогда как обработка РНК-азой не влияет на нее. В настоящее время изучение организации центромерного района хромосом эукариот ведется лишь на некоторых объектах. В 1980-х гг, в центромерах дрожжей бассйагатусез сесеу!к1ае были обнаружены последовательности, делеции которых приводят к утрате центромерной функции, что позволяет Тонкие хроматиновые нити проходят сквозь средние слои и, оказывается, связаны с внутренним и внешним слоями. Микротрубочки, связанные с кинетохором, заканчиваются во внешнем слое и редко протягиваются до среднего и внутреннего слоев.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
