И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 77
Текст из файла (страница 77)
Полагают, что хромоцентр является структурой, которая может играть роль в ориентации хромосом в профазе мейоза. Конъюгапия негомологичных Х- и )'-хромосомы в первом делении мейоза у самцов дрозофилы осуществля- Конъюгация гетерохроматииовых районов сестринских хроматид в кариотипе Осака!Лп!а агйаЬазса [Ра(йа. М!!(ег, !974. — -Из: Жимулев, !993. С. 3!] ется за счет специальных сайтов, расположен- ных в гетерохроматине. 9.5.4. Контакты гетерохроматина с ядерной оболочкой Хромоцентры, состоящие из гетерохроматина интерфазных хромосом, расположены на ядерной оболочке (рис. 9.27). Во время митотического деления связь гетерохроматиновых районов с внутренней мембраной ядра сохраняется вплоть до прометафазы. 9.5.5.
Гетерохроматин и хромосомные перестройки Широко известны представления о значительной роли гетерохроматиновых районов в эволюции кариотипа. По гетерохроматиновым районам происходят слияния и разделения плеч, что приводит к изменениям морфологии и числа хромосом в кариотипе. Одним из основных механизмов, действук>- щих в процессе эволнтции хромосомных наборов, являются робертсоновские преобразования (см.
рис. 9.21). в результате которых двуплечая хромосома разламывается на два акроцентрика или два акроцентрика, соединяясь, как правило, в гетерохроматиновых областях хромосомы, формируют одну двуплечую хромосому. Представления о самом механизме этих процессов долгое время были весьма противоречивы, так как никаких данных о способности центромеры к разрывам или слияниям без потери ее активности не имелось. Поэтому луч- 'э оооо 9. СТРОЕНИЕ И еэУНКЦИОНИРОВАНИГ ХРОМОСОМ о Изменение внешнего вида хромоцентра, расположенного нв ядерной оболочке интерфазного диплоидного ядра в зависимости от угла зрения: о — внд сверху, хромоцснтр «нв дне» ядра, б, в -- внд сбоку, хромоцснтр в виде плоской нявстнны ня ядерной оболочке шее объяснение робертсоновскому процессу при возникновении двуплечей хромосомы нз двух одноплечих давало представление о неравной транслокации.
При этом предполагалось, что маленький центрический фрагмент одного из акроцентриков теряется. По другому механизму это может быть соединение двух моноцентрических одноплечих хромосом с образованием двуплечей, в которой две близкорасположенные центромеры могут функционировать как одна или же одна из двух центромер может инактивироваться. Это С-С соединение хромосом (центромера к центромере).
Возможность такого процесса о бес печи в аетс я свойствами гетерохроматиновых районов, в которых локализуется центро- мера. Примером С-С соединения служит образование хромосомы 2 у человека 1ПрокофьеваБельговская, 19861. Внутривидовой полиморфизм кариотипов также во многом складывается из образования хромосомных перестроек, имеющих точки разрыва в гетерохроматине. В культуре клеток дрозофилы хромосомные перестройки, индуцируемые ультрафиолетовым излучением, образуются преимущественно в гетерохроматине Х- и у-хромосом и аутосом. При обработке мутагенами дрозофил, несущих мутации по нарушениям рекомбинации и чувствительности к мутагенам, оказалось, что у мутантов по гену тая!09 около 80% индуцированных разрывов картировано в гетерохроматине.
9.5.6. Поздняя репликация Изучая распределение метки на радиоавтографах после включения 'Н-тимидина в клетки сперматоцитов саранчового Меlалорlоя йфгениайя, А. Лима-де-Фариа в 1959 г. обнаружил 4 типа мечения (рис. 9.28). Типы включения 'Н-тнмнднна в ядра Ранней пахитены мейоза о1е!опор!оя се))екензн>1и 11лша-бе-Еапа, 1959а. — Из: Жнмулев, 1993. С. 34). Половые хромосомы этого вида формируют хромоцснтр, котогый на всех рисунках показан в левой части ядра на экваторе (объяснения в тексте) В части клеток метка полностью отсутствовала, в другой части клеток включение предшественника происходило только в эухроматин аутосом, в ядрах третьего типа все ядро метилось сплошь и, наконец, в части ядер включение происходило только в гетерохроматиновый блок половых хромосом. Поскольку семенники у самцов этого вида состоят из группы фолликулов, в которых сперматоциты объединены в цисты с синхронным прохождением мейоза, удалось показать, что четвертый тип мечения соответствует наиболее поздним стадиям 8-периода.
В последующие годы получен огромный объем экспериментальных данных, позволяющих сделать общий вывод о том, что в гетерохроматиновых районах хромосом завершение репликации ДНК задержано. Некоторые авторы даже предполагают, что поздний синтез ДНК является единственным константным признаком гетерохроматина, известным до сих пор. Однако существуют и исключения: у некоторых видов мхов-печеночников, включая род Рейа, на представителях которого Э.
Хайд в 1928 г. описал гетерохроматин, обнаруживающий к тому же С-окраску, гетерохроматиновые районы завершают репликацию рано. Полагают, что время репликации ДНК в районах конститутивного гетерохрома- 258 ОБЩАЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА тина может зависеть от того, когда он декомпактизуется в интерфазе. Например, у ряда печеночников гетерохроматнн компактен в О,-периоде, но становится диффузным с началом Б-периода. К середине Б-периода репликация в нем завершается н он опять становится компактным.
По результатам анализа данных о расписании репликации ДНК у дрожжей сделан вывод о том, по порядок включения разных ориджинов репликации, в том числе и тех, которые находятся в гетерохроматине, точно регулируется в течение Б-фазы. Он контролируется структурой хроматина, системами контроля стадий проверки (сйескро)пт сопгго1) и регуляции пула предшественников синтеза ДНК, а также специфичными циклин-зависимыми киназами (%(пгегзЬег8ег, 2000).
Можно полагать, что вышеперечисленные характеристики различны для эу- и гетерохроматина. 8.5.7. Варьирование количества гетерохроматина В 1929-1937 гг. в работах Лэйнсфилда и Добржанского была открыта еще одна особенность гетерохроматина -- варьирование его количества в геноме. Например, у г)гояорйна рясаааабхсига У-хроьчосома в разных популяциях представлена в 7 вариантах, сильно различаюгцихся по длине.
Замечательны различия в размерах точечной четвертой хромосомы у )3. Йй/саиа) (рис. 9.29). У насекомых обнаружены значительные вариации в размерах Х-, )'-хромосом и микро- хромосом, которые обогащены гетерохроматином. С помощью специфических окрасок показано, что варьирующей компонентой является именно гетерохроматин. .
° ! ~ , 13 Бз М[ Е1 Мщ Езп Бзщ Мащ Езщ Разные типы четвертой мнкрохромосомы ТЭ. Ййlсагеад встречающиеся в естественных популяциях (Ваппа( е1 а1., 1986.— Из: Жнмулев, 1993. С. 37) 8.5.8. Формирование гетерохроматиновых районов хромосом в онтогенезе Исследования А. А. Прокофьевой-Бельговской, проведенные в начале 1960-х гг. на ряде объектов (рыбы, амфибии, млекопитающие), привели ее к выводу о том, что в раннем развитии метафазные хромосомы значительно отличаются по морфологии от метафазных хромосом более поздних стадий: они тоньше, сильно декомпактизованы, в них не видны блоки гетерохроматина.
Она назвала такие хромосомы ювенильными (рис. 9.30). У всех организмов„хорошо изученных на стадиях раннего эмбриогенеза, — циклоп, лосось, форель, вьюн, ряд амфибий, мышь — - интерфазные ядра самых первых делений дробления обладают примечательными особенностями. На стадии двух-четырех бластомеров они представляют собой пузырьки неправильной формы с прозрачной кариоплазмой, гетерохроматиновые районы в них не обнаруживаются. Все участки хромосом в этих ядрах деспирализованы, ядрышко отсутствует. На стадии метафазы хромосомы выглядят как тонкие нитеобразные структуры. Последовательные деления бластомеров сопровождаются постепенным структурированием ядра, развитием ядрышка: хромосомы в метафазе приобретают свойственную данному виду морфологическую структуру (см.
рис. 9.25). В составе гетерохроматина на этих стадиях развития выявляются главным образом гистоны, а вот негистоновые белки не обнаружены (Прокофьева-Бельговская, 1986). Хорошо изучено раннее развитие у дрозофилы до стадии бластулы (бластодермы). После оплодотворения происходит восемь быстрых синхронных делений ядер, которые затем начинают мигрировать к поверхности Хромосомь| лосося Ба(та за)аг [Прокофьева-Бель овская, 1960.
Рнс. 2). Слева — метафаза третьего дкзения дробления; справа — метафаза из поздней бдастуды П1оао 9. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИОНИРОВАНИГ ХРОМОСОМ 259 яйца, продолжая делиться. Уже около поверхности проходят еще 4 деления (циклы 10-13), в результате чего образуется синцитий из одного слоя ядер. После образования клеточных оболочек вокруг ядер в интерфазе 14-го цикла формируется клеточная бластодерма. Клеточные деления дробления проходят очень быстро.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
