Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 7
Текст из файла (страница 7)
В кориуме коллагеновые волокна хаотически переплетены. Кожные железы позвоночных Одноклеточные кожные железы характерны для круглоротых, рыб и личинок амфибий. Среди них различают слизистые и белковые (ядовитые, сигнальные). В стенках ротовой полости имеются одноклеточные слюнные железы. У рыб встречаются скопления одноклеточных желез. Это так называемые слизистые мешки, ядовитые железы, светящиеся органы. Последние бывают снабжены лополнительными образованиями — линзами, а также рефлекторами с гемным пигментом и гуанином. Встречаются светящиеся органы без выводного протока, перерабатывающие секрет по замкнутому циклу. У тетрапод различаются две категории кожных желез, Хотя их названия отражают второстепенное обстоятельство, количество пластов секреторных клеток, взаимные отличия этих категорий носят принципиальный характер. К Железы с олним пластом секреторных клеток, моногпихиальные, выделяют водные растворы. Они представляют собой результат конденсации и преобразования одноклеточных желез рыб в связи с ороговением кожи, которое пре- пятствует их опорожнению.
В целом эти железы двухслойны, поскольку снаружи от секреторного слоя располагается мускульный. Он состоит из миоэпителиальных клеток, также производных эктодермы. 2. Полиптихиальные железы, в которых секреторные клетки расположены в несколько пластов, характерны только для амниот, не выделяют водных растворов и не связаны с одноклеточными железами рыб. Возникли они, по-видимому, вследствие видоизменения процесса ороговения. Мононтихиальные железы срели тетрапод присущи лишь амфибиям и лглекопитаюгпим. Слизистые железы амфибий — мерокриновые (т. е.
секретируют за счет фильтрации через мембраны), они необходимы в связи с кожным дыханием. Зериистые железы выделяют белковый секрет. Среди них есть ядовитые (голокриновые, их секреция однократна, поскольку сопряжена с полным перерождением и распадом клеток), а также кгеикие железы. Потовые железы млекопитающих подразделяются на две категории. Особенно интересны А-железы (апокриновые).
Эти трубчатые железы открываются в волосяные сумки, реагируют на алреналин. Секреторные клетки далеко вдаются в просвет трубки, при секреции отшнуровывают капельки протоплазмы, в этом состоит специфика апокриновой секреции. Поэтому секрет А-желез богат по составу, может солержать даже жироподобные вещества. Примеры; красноватый пот бегемота, жиропот овец (с ланолином), «мыло» лошалей (оно содержит белки, поэтому его использование для терморсгуляции расточительно). Белки апокринового пота, разлагаясь бактериями-симбионтами в волосяных сумках, дают пахучие вещества.
Неповторимый набор белков и специфичная микрофлора обеспечивают строго индивидуальный запах. У человека эти железы легралировали. Среди оставшихся есть специализированные: железы Молля на веках, серные железы в наружном слуховом проходе. Млечвые железы относятся к этой же категории. У однопрохолных они связаны с волосалги на млечных полях (сосков нет). У сумчатых волосы закладываются, затем исчезают, у плацентарных— даже не заклалываются. Первоначальный зачаток соска в процессе развития выглядит как утолщение эктодермы, внедряющееся в глубину кориума и окруженное кожным валиком — так называемый сосковый карман.
Различают два типа сосков — эверсионный (вывернутый), или истинный, возникающий из ткани кармана, и пролиферационный, или ложный, который формируется за счет размножения клеток валика. У человека, многих грызунов и хищных сосок развивается лишь из центральной части соскового кармана, а его периферия превращается в окружающее сосок красное пятно — агео)а ыапппапа.
У сумчатых сосков четыре ряда, до 25 штук — у Мопог)е1рпуа (среди них один оказывается непарным, центральным, поскольку ряды сближаются по направлению назад), у коалы — всего один. Известна лактация у самцов. Максимальное число сосков среди плацентарных, где они расположены в два ряда, у тенреков — до 11 пар.
Потовые Е-железы (зккриновые) открываются в коже независимо от волос, реагируют на ацетилхолин. Их секреторные кчетки не вдаются в просвет железы, эккриновая секреция осуществляется за счет фильтрации через мембраны. Эти железы распространены более узко, чем А-железы, на безволосых частях (например, на подошвах у кошек и собак). У человека доминируют по всему телу, используются для терморегуляции, поскольку выделяют «дешевый» пот — без белков (он содержит электролиты и мочевину). Полиптихиальиые железы (преимущественно голокриновые)— единственные, которые присущи зауропсидам.
К этой категории принадлежат бедренные поры ящериц, «мускусная» железа на нижней челюсти крокодила, его парные спинныс и «анальные» железы, «анальные» железы гатгерии, копчиковая железа птиц, серные железы в ушах куриных. Пудретки цапель (или порошкообразный пух, рассыпающийся в пудру), размещенные на туловище несколькими компактными группами, как бы образуют перехол от ороговения к секреции, помогают поверить в близость этих процессов.
У млекопитающих также известны перехолы между ороговением и секрецией. Например, сухой секрет выделяет препуциальная железа у ласки. Кроме голокриновой секреции встречается мерокриновая, например, в некоторых железах у хищников семейства псовых, окружающих анальное отверстие (циркуманальных железах). Сначала группа клеток осузпествляет гепатоидную секрецию (секрет фильтруется в межклетники, в связи с чем железа принимает сетчатый характер, грубо напоминая печень), потом клетки переполняются секретом и распадаются, как это характерно для голокриновой секреции. Сальные железы млекопитающих, как правило, открываются в волосяные сумки глубже апокриновых потовых желез.
Онн лают вещество для смазки кожи и волос, поддерживающее эластичность кератина (пластификатор), а также фиксатор лля пахучих меток, замедляющий испарение их летучих компонентов (возникакнцих при разложении апокринового пота). Примерами скопления таких 31 желез могут служить характерная для многих жвачных иредглазничная железа или «4иалковая» железа лисицы, расположенная нал основанием хвоста.
Чисто полиптихиальными железами считаются боковые пахучие железы грызунов (хомяков, полевок, леммингов), у которых волосы в области железистых полей могут выпадать. Для некоторых полиптихиальных желез связь с волосами вообше не доказана, например, в местах перехода к слизистой оболочке (на веках, на губах, препуциальные железы). Твердые образования кориума Прежде всего, представляют интерес материалы этих образований, такие как дентин, эмаль, ганоин, космин и т.
д. Дентнн (ьцЬзгапба еЬцгпеа; еЬцгп — слоновая кость), как правило, встречается в стенках образованных им зубчиков или конусов. Откладываюшие его клетки-одонтобласты выстилают поверхность внутренней полости, называемой пульпарной (пульпа — мякоть, содержащая помимо одонтобластов нервы и кровеносные сосуды); в дентин замуровываются только отростки этих клеток, располагаясь в соответствующих канальцах. В ортодентине канальцы параллельны, а в остеодентине — ветвятся. Эмаль (зцЬзгапба аг)апзапбпа) канальцев не имеет, состоит из правильно упакованных кристаллов гидроксиапатгпа (Са,„(РО„)6((ОН),), промежутки между которыми заполнены длинными молекулами, близкими к кератину. Эмаль — это пролукт деятельности базального слоя клеток эпидермиса («эмалевого органа»). Бытовало мнение, будто эмаль встречается только в зубах у амниот, тогла как у анамний эмалеподобный материал, лишенный канальцев, считали продуктом леятельности одонтобластов, расположенных в мезодермальном слое кожи — кориуме.
Его назвали двояко: дуродентином (твердым лентином) или же витродентином (стекловидным дентином) в зависимости от степени прозрачности, которая определяется способом упаковки кристаллов. Но в сравнительно недавнее время выявлено несколько случаев, в которых речь скорее должна идти об эмали. Упомянем конодонтов, у которых концентрические слои материала коронки свилетельствуют о наружном характере прироста, затем кос~истых рыб, у которых покров оснований коронок зубов неожиданно контрастно отделяется на шлифах от более глубокого дентина.
Ганоин — слоистый покров из дуродентина, плоский и блестяший. Космин — это дентин сложной макроскопической структуры, возникаюший в результате тесного соседства и лаже слияния 32 плоских дентиновых зубчиков; их присугствис выдает слой пульпарных полостей с пучками расходящихся канальцев. Аспидии — специфичный для ископаемых бесчелюстных твердый костеподобный материал, в котором нет ни замурованных клеток, ни канальцев. Кость — твердый материал, в который замуровываются образовательные клетки-остеобласты, превращаясь в остеоциты.