Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Этот метод позволил открыть три пути интерпретации анатомического материала, три категории идей. Во-первых, это идея единства плана строения, основанная на установлении неочевидного сходства в строении, во-вторых, идея приспособленности живых организмов, давшая жизнь целому научному направлению — функциональной анатомии. Наконец, третий путь интерпретации фактов сформировался на основе естественной процедуры классификации, ранжирования изученных объектов и состояний, приводившего к построению сравнительно-анатомического ряда и порождавшего идею развития; действительно, ступени такого ряда подобно последовательным кинокалрам создак>т представление о процессе. Помимо сравнительно-анатомических используются и другие морфологические ряды — эмбриологические, палеонтологические. Начнем с илеи единства плана. Ве успешно разрабатывал поэт И.-В.
Гете (1749 — 1832). Он собирал доказательства общности плана строения животных и растений; открыл межчелюстную кость человека, предложил позвоночную теорию черепа, искал «общий остеологический тип». Фактически Гете ввел понятие морфологии, определив ее как «учение о форме органических тел, ее образовании и преобразовании».
Таким образом, морфология — это анатомия в линамике, анатомия в процессах. Жоффруа Сент-Илер (1772 — 1844) распространил прелставления об общем плане строения животных с позвоночных на насекомых, что ему, понятно, не удалось сделать без натяжек и фантазий. Из единства плана строения он делал выводы о родстве. 8 Немецкие натурфилософы-идеалисты„прежле всего Лоренц Окен (1779 — !851), а также Спике, Карус и другие выдвигали чудовишные фантазии о воплошении единого плана в строении черепа и других частей тела. Без подобных ошибок разрабатывал проблему Ричард Оуэн (1804 — ! 892). Для него единый план строения — это мысли Бога. Он разработал представление об архетипе позвоночных как идеальном воплошении божественного плана.
Из ранних представителей функциональной анатомии, изучаюшей приспособительные особенности организации животных, назовем Феликса Вик д'Азира (1748 — 1794), изучавшего функционально-анатомические различия верхних и нижних конечностей человека. Его ученик Жорж Кювье (17б9 — 1832), сравнительный анатом, систематик, палеонтолог, придерживался телеологического подхода — априорного признания изначальной целесообразности организации живых организмов. Кювье исходил из признания иерархии и гармонии функций, которые якобы распространялись и на органы. Он был чрезвычайно последовательным и отвергал идею единства плана, что мешало ему выявить такой план для целей систематики. Последовательным функциональным морфологом был и Ж.
Б. Ламарк (1744 — 1829), также сторонник телеологического подхода. В связи с этим большой интерес представляет проблема соотношения формы и функции. Историк науки Л. Я. Бляхер (197б) считает вызывавший в прошлом горячую полемику вопрос о первичности формы или функции надуманным, поскольку в действительности они тождественны.
Его главный аргумент — синхронность преобразований формы и функции, невозможность разделить их во времени. На самом деле важнее анализировать и учитывать причинно-следственные связи, взаимодействия формы и функции в рамках ряда процессов. 1. В процессах жизнедеятельности на уровне организма и экосистемы форма как материальный субстрат определяет функцию. Например, конструкция любого аппарата определяет его физические, а следовательно функциональные, свойства. Поэтому форма в подобных ситуациях первична по отношению к функции.
2. В процессах филогенеза на уровне популяции судьба формы зависит от того, насколько она может служить субстратом лля функций, обеспечиваюших выживание носителя этой формы. Таким образом, первичной оказывается функция. 3. В процессах эмбриогенеза многое определяет форма как материальный субстрат, но существуют специальные механиз- мы, изменяющие ход формообразовательных процессов под влиянием функциональных нагрузок (например, рост кости в значительной степени определяется механической нагрузкой). Таким образом, связь между Формой и Функцией взаимна.
Прогресс в развитии идеи единого плана строения создал предпосылки для формулирования категорий морфологического сходства. Представление об истинном морфологическом сходстве впервые сформулировал Ж. Сент-Илер. Он назвал его аналогией, что соответствует понятию гомологии в современном понимании. Выдвинутые Сент-Илером критерии гомологии — это глубокое структурное сходство сравниваемых органов между собой («теория аналогов») и постоянство их топографических отношений с соседними частями тела («принцип связей»).
Р. Оуэн назвал истинное морфологическое сходство гомологией, а более поверхностное сходство, обусловленное совпадением функций, аналогией. Он разделял морфологическое сходство на типы, среди которых общая гомология — соответствие данного органа элементу архетипа, частная гомология — соответствие органу другого животного, сериальная гомология (гомодинамия) — соответствие повторяющихся частей тела (позвонков, конечностей). Эрнст Геккель (1834 — 1919), широко использовавший данные сравнительной анатомии для Филогенетических построений, требовал точного разграничения аналогий и гомологий.
Аналогию он рассматривал как следствие конвергенции, а гомологию — как результат дивергенции. Ч. Дарвин признавал широкое распространение параллелизмов, т. е. промежуточной, неопределенной ситуации. Ее обычность и распространенность подтверждается палеонтологией. Со временем было предложено несколько дополнительных критериев гомологии. Карл Гегенбаур подчеркивал, что гомологичные органы у разных видов представляют собой результат преобразований одного и того же органа общего предка (Филогенетический критерий) и формируются в индивидуальном развитии из одних и тех же зачатков (онтогенетический критерий).
Отмеченные свойства действительно характерны для гомологни, но в качестве критериев они относительны и порой противоречивы. Филогенетический критерий гомологии нельзя использовать практически, ибо филогенез всегда есть искомое, а не данное. Нетрудно привести примеры сомнительной онтогенетической аргументации по поводу гомологии.
Нейроны в новой коре у млекопитающих и в полосатых телах у птиц имеют общее происхожление, т. е. приползают из одной и той же зоны пролиферации !О (размножения клеток). Тем не менее эти отделы вопреки мнению Х. Картена можно считать гомологичными лишь условно. У разных птиц в силу резких различий длины шеи образуюшие плечевое сплетение нервы имеют разные номера (с разрывом в )5 позиций), как и позвонки, т. е.
развиваются в разных сегментах тела. Базиптеригоидные отростки черепа тетрапод, по-видимому, развиваются из остаюшегося неиспользованным материала зачатка осевой мускулатуры, которая у позвоночных в области головы подверглась редукции. Но признание упомянутых отрос~кое гомологами мьпцц было бы курьезом. Во всех трех случаях полсказанная эмбриологическим исследованием идентичность объекта гомологизации, совпадение их, так сказать, специального качества вступает в противоречие с особенностями более крупной системы, в которую встроен этот объект, с ее архетипом. А.
Ремане ввел весьма полезный критерий непрерывности— наличие морфологического ряда, образуюшего плавный переход между двумя обсуждаемыми состояниями. В последние 20 лет молекулярная биология развития разрабатывает представления о гомеобоксных генах (Них-генах), имеюших, как оказалось, самое непосредственное отношение к процессам регуляции раннего эмбриогенеза.
Они были открыты в )984 г., первоначально у дрозофил. Более обшее понятие, гомеозисные гены, относится к системе контроля сегментации тела у насекомых. Гомеобоксом назван особый участок в кодируюшей части гомеозисного гена, представляющий собой весьма стабильную последовательность из ! 80 пар нуклеотидов. В синтезируемой на основе э~ого гена молекуле белка гомеобокс кодирует некий стандартный участок, последовательность из 60 аминокислот, так называемый гомеодомен. Своеобразие этого участка в том, что содержание двух аминокислот (аргинина и лизина) повышено и пространственная структура, которая бывает присуща белкам, связываюшим ДНК, специфична. Благодаря этому белки, содержашие гомеодомены, входят в число факторов, активируюших транскрипцию различных генов и теьг самым регулирующих их экспрессию. В соответствии с разнообразной последовательностью нуклеотидов гомеобоксные гены классифицированы на подсемейства, которых известно уже более десяти.
Среди них подсемейство Нох свойственно почти всем изученным в этом отношении многоклеточным животным. Они собраны по нескольку в одной хромосоме, образуя кластеры. В ходе развития Нох-гены экспрессируются (т. е. на их основе синтезируются белки) на определенных участках влоль оси тела зародыша и предположительно определяют появление различных признаков, прежде всего особенностей сегмента- ции.
Экспрессия определенных генов этой категории осуществляется в строго определенных участках зародыша и в определенное время. Порядок экспрессии Иох-генов вдоль переднезадней оси тела в точности отражает их физическую последовательность в хромосомном кластере. В этом случае говорят о пространственной колинеарности экспрессии таких генов. У млекопитающих зоны действия генов в теле перекрываются, так что специфика кажлой из них определяется особенностями набора экспрессируюшихся в данной зоне нескольких Нох-генов. Очень четко колинеарность проявляется в почках конечностей у птиц и млекопитаюших, где зоны экспрессии генов располагаются полосками, поперечными по отношению к оси тела, в направлении спереди назад. Можно сказать, что, обладая пространственной чувствительностью и способностью к подаче позиционного сигнала, Нох-гены размечают области будушей дифференцировки в теле зародыша.
Как показало секвенирование гомеобоксных генов !определение последовательности нуклеотидов), они с большой точностью совпадают у представителей отдаленных систематических групп, что обсуждается как гомология и вносит новую систему критериев в сравнительный анализ развивающихся под влиянием этих генов морфологических структур. Нередко совпадает, обнаруживает поразительный консерватизм и роль определенных генов в развитии, Например, изучен Иох-ген, играюший ответственную роль в формировании глаза и у дрозофилы, и у млекопитаюших.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
