Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 5
Текст из файла (страница 5)
В эту радиацию входил еше лесяток ветвей, из которых лве сохраняются в современной фауне. Прежде всего, это отряд костно-хрящевых в узком смысле, или осетровых, Ас(репвег((огтев, обьединяюц~ий пресноводных фильтраторов планктона — веслоносов (Ро(уодоп) — и проходных рыб— рода осетр (Ас(репзег) и белуга (Нива).Затем это отряд иногоперовых (Ро!ур(ег((огтез), объелиняюший два рода рыб из сильно заросших и хорошо прогреваемых пресных мелководий тропической 20 Африки с неблагоприятным кислородным режимом. Эти рыбы не могут обходиться без атмосферного воздуха, которым дышат при помощи легкого. В результате второй радиации лучеперых рыб в триасе и юре появилась обширная совокупность ветвей, обозначаемая как МеорГегу(11Ь Две из них, дожившие до наших дней в пресных водоемах Северной Америки, традиционно объелинялись в группу костных ганоидов (Оо(илге!). Во-первых, зто несколько видов панцирных шук, более известный род — Еер(воз!вил, и, во-вторых, ильная рыба Апиа.
Эти формы столь сильно различаются, что таксон костных ганоилов упразднен, а взамен принято деление на отряды 7.ер!когте()огтез и Атсогтеж В позднем мезозое в рамках объединения неоптеригий прошла наиболее мощная радиация, в результате которой сложилась группа отрядов под обшим именем Регсотогрйа — окунеобразные.
Вместе с несколькими более ранними ветвями неоптеригий, доживших до современности, их объединяют в группу костистых рыб ( Те!еозге!). В девоне от остеолепиформных рипидистий произошли первые амфибии (АтрЬгЬГа), состоялся выход позвоночных на сушу, ознаменовавший появление нового крупного подразделения челюстноротых — тетрапод (Те!города, к 0иадгиреда). Наиболее ранние прелставители амфибий, обнаруженные в верхнедевонских отложениях, сохраняли в своей организации такие признаки рыб, как остатки хвостового плавника, жаберной крышки и еше некоторые архаичные особенности черепа. Это были 7сЬгЬуозгееа и Асапгйозгеуа, объединяемые в семейство ихтиостегид (7сЬгЬуозгее(дае).
Широкое разнообразие древних амфибий, так называемых стегоцефалов, т. е. обладателей сплошного панциря головы, близкого к таковому рипидистий, сложилось ко второй трети карбона. Среди них различают два основных объединения по характеру строения тел позвонков.
У подавляюшей массы в телах позвонков различимы основания дуг, что позволяет относить их к группе дугопозвонковых (Арз(с(озропду((, или лабиринтодонтов — 7аЬуппгЬодопбд), включаюшей и современных бесхвостых амфибий. У нескольких мелких групп строение тел позвонков резко упрошено, это тонкопозвонковые (7ерозропдуй~, к которым относятся также современные хвостатые и безногие амфибии. Вымершие лабиринтодонты по признакам строения черепа, конечностей и дру~им разделены на две большие группы — темноспондильных стегоцефалов (Тетпозропс(у!!) и аптракозивров (АпгЬгасозаипа). До конца карбона сушествует несколько примитивных ~руин темноспондильных, как полуводных, так и более сухопутных.
Во второй половине карбона большого разнообразия 21 достигают эдопсоидные стегоиефалы (ЕдороГдеа) с различной степенью алаптации к водной или сухопутной жизни, в перми— надсемейство зриопсоидов ( Егуорогдеа), куда входят один из наиболее известных, «модельный»„лабиринтолонт Егуорз и сухопутный Сасорж В триасе сухопутные формы исчезают, вероятно, вследствие вытеснения амниотами, и темноспондилы доживают еще до конца триаса в виде ловольно многочисленных вторично-водных групп. Прежде среди них вылеляли так называемых стереоспондильных лабиринтодонтов, тяжелых, малоподвижных, с сильно сплющенным телом (включая череп).
Позже это объединение оказалось конгломератом из нескольких разнородных групп. От олного из триасовых семейств, триалобатрахил (Ч'г)адоЪа1гасЬЫае), видимо, велут свое начало бесхвостые амфибии (Лпцга, к ЕсацдЫа, з. Байепйа), среди которых несколько семейств известны уже из мезозоя. Антракозавры — менее разнообразная группа, чем земноспондилы, они также включают вторично-водные формы, например„группу эмболомеров (Еп Ьо(ощеп), длиннотелых и, видимо, весьма полвижных в воде. Но к этой группе принадлежат и наиболее сухопутнгяе стегоцефалы, несомненно, близкие к корням рептилий — сеймуриаморфы (Беупзоцпапзогрйа), исчезнувшие к началу триаса.
Все лепоспондильные амфибии исключительно мелки, полобно современным представителям земноводных. Среди них различают несколько групп, в том числе три отряда. Более ранними и долговечными (с раннего карбона по начюю перми) бьщи высокоспециализированные безногие сухопутные аистоподы (Айгорода) с ллинным змееполобным телом, с середины каменноугольного периода до ранней перми жили вторично-водные, всегда снабженные небольшими конечностями нектридеи (Нес(тЗеа) и крайне разнообразные микрозавры (Мкгоэаипа), Нектридеи имели в большинстве тонкое тело и очень длинный хвост, но одна группа видов — паралоксальным образом растянутую в поперечном направлении голову и короткое тело.
Наиболее разнообразны микрозавры (и сухопутные, и вторично-водные, и роющие), от которых, возможно, произошли современные лепоспонлилы — хвостатые земноводные (Иоде(а, к Саиданг) и безногие (Ароаа), или червяги (ОупзпорЬ(опа). Рептилии (Яерийа) традиционно считаются первым классом амниот (Аттога), т. е. настоящих наземных позвоночных, окончательно преодолевших исходную зависимость от водной срелы обитания. Правла, некоторыми авторами рептилии в настоящее время не рассматриваются в качестве единой (строго монофилетической) группы в силу сложности их достагочно надежно установленной родословной.
22 Хотя практически не пережившие пермского периода сеймуриаморфы не считаются амниотами (по-видимому, они имели волную личинку), первые амниоты, которых ничто не мешает считать рептилиями, обнаружены уже в карбоне. Это хищники— капториноморфы (отрял Саргог!ппощогрйа), в частности прототириды (РгоГогпуг1г)ае), ранние пеликозавры (представители ствола синапсид) из средне~о карбона и сделавшая сенсацию нижнекарбоновая И'езг(огрдапа, форма неясной систематической принадлежности. Многие рано сформировавшиеся группы рептилий, чей череп покрыт сплошным панцирем, без признаков релукции с образованием окон, долгое время объединялись под условным именем аиапеид (аодклаес Апарв(да).
Но ныне в его составе вилят несколько подклассов (некоторые авторы — лаже классов). Л. П. Татаринов группирует эти таксоны в три подкласса. Первый — подкласс пара- рептилий (Рагагерй((а), куда входят в числе прочих растительноядные диадектоторфы ((утадесготогрЬо) и напоминавшие бегемотов пареиазавры (Роге(азаиго(деа). Второй подкласс — появившиеся к концу триаса черепахи (Тех!ад(пата, в. СЬе(оп(а), третий — полкласс капторинолгорфные котилозавры (СаргогЬ(п(да), в котором обособленное положение заняли мезозавры (Мезозаиг!а), самые ранние вторично-водные амниоты из перми с длинным хвостом и челюстями, с удлиненными пальцами, Корни обширного объединения диапсид, обладателей двудужного черепа, представлены в верхнем карбоне мелкими формами, близкими к прототиридам.
В самом конце палеозоя различимо основание ствола лепидозавров (подкласс з.ер(дозаиг!а), включающего сфенодонтов (в том числе современную гаттерию БрЬеподоп рипс)а!из) и че!иуйчотых (Бг!ната!а) в составе ящериц (( асеПйа), аней (Ор!иЫ!а, з. Бегрепгез) и омфисбен (АтрЬВЬоета). Среди вымерших ящериц известны сравнительно молодые (верхний мел) гигантские (ло 10 м длиной) вторично-волные мозазавры (Мозазаиг(а). Возможно, близки к диапсидам некоторые более древние вторично-водные группы, объединяемые в подкласс завроитеригий (ХаигортегуЛуа). Во-первых, это триасовые обитатели прибержных вод плакодонты (Р!асодопба), Во-вторых, это две группы более совершенных пловцов — сравнительно генсрализованные нотозавры (Ь!огЬозаипа) из триаса и высокоспецнзлизированные плезиозавры (Р!егдозоипа) из юры и мела.
Наивысшей специализации в плавании достигли ихтиозавры (подкласс (сЬ!Нуоргегуя~а), известные в основном из триаса и позже, до середины мела. Вторая крупная ветвь диапсид — архозавры(подкласс АгеЬоваиг(а), возник~дне в конце палеозоя. Их первая мощная радиация в триасе 23 породила текодонтов (Тйесодопба), крокодилообразных, в основном сухопутных быстроногих хищников с тенденцией к двуногости.
Собственно крокодилы (Сгосодуйа) произошли в середине триаса от псевдозухий, представителей текодонтов, и были поначалу легкими, сухопутными. С тех пор их организация не претерпела карлинальных изменений, хотя они пережили три последовательные ралиации, к послелней из которых, эузухиям (Ецвцс!з1а; с верхнего мела), принадлежат современные крокодилы. Динозавры ((Э)воваиг!а) по обгцей конфигурации таза делятся на яшеротазовых и птицетазовых. Известные начиная с триаса (но в основном в юре и мелу) язцеротазовые динозавры (оаиг(зсй(а), монофилия которых олнозначно не доказана, лелятся на хищных двуногих теропод ( Тпегорода) и гигантских растительноядных квадрупедальных зовропод (5аигорода), таких, как липлодок и бронтозавр.
Среди теропод различают гигантских карнозавров и более мелких целюрозавров. Последние, по современным представлениям, остаются неформальным обьединением, распадаясь на множество групп, среди которых стоит упомянуть Мап!гар1ога и Че1ос)гаргога. Птицетазовые динозавры (Огп(д«Ьс!йа), образующие монофилетическую группу, видимо, произошли от каких-то яшеротазовых в начале юры. Все они растительноялны. Срели них есть как двуногие формы, например, игуанодоны (!диаподопгЫае; со средней юры до конца мела) и утконосые динозавры (НадгозаигЫае; верхний мел), так и четвероногие — стегозавры (5геуозаигга; со средней юры до конца мела) и большинство цератопсий (Сегагорз(а; верхний мел). Родственные связи своеобразных меловых панцирных динозавров (Ап)су!озацг(а) остаются неясными.
Летающие ящеры (Р1егояаиг)а) известны с позлнего триаса. Среди них различают две группы. Во-первых, это более примитивные и мелкие рам4ориихи (й!гатрйогупс(гоЫеа), обладавшие длинным хвостом и дожившие ло конца юры. Во-вторых, короткохвостые птеродактили (Ргегодасгу(о(деа), жившие с позлней юры до конца мела, среди которых нередки крупные формы с размахом крыльев до 10 м и более. Птицы (класс Ауез), по сути высокоспециализированные представители рептилий полкласса архозавров. Как показывают постепенно накапливающиеся палеонтологические материалы, эволюционные преобразования текодонтов (псевдозухий) и мелких терополных динозавров с выработкой перьевого покрова и других особенностей организации, характерных для птиц, шли «широким фронтом», что мешает уверенно отграничить класс птиц.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
