Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 9
Текст из файла (страница 9)
К этой категории относится лишь олин из известных типов чешуи — плакондная чешуя современных акул и скатов. По данным Э. Стеншио и Т. Орвига, у гренландских вымерших акул гглакоидная чешуя не формировалась на теле постепенно в результате преобразования предшествовавшей цикломориальной чешуи типа космоилной, а перемежалась с ней, пока не вьпеснила полностью под конец пермского периода. Похоже, что плакоидныс чешуи сформировались на челюстях в качестве зубов, поскольку именно здесь выгодна их синхрономориальность, вернее, сопутствукнций ей одноразовый, сменный характер. Он обеспечивает как увеличение размеров зубов в течение жизни, так и обновление острых вершин, компенсацию износа.
Исчезновение с поверхности тела цикломориальных чешуй (нмевших костное основание), возможно, стало следствием облегчения, достигнутого ценой утраты костной ткани. В 1967 г. Орвиг ввел для дентинового зубца различной конкретной формы (вплоть до плавникового шипа акул) понятие одоннгода, которое оказалось востребованным, но получило разные толкования. Орвиг рассматривал одонтод как молельную морфогенетическую единицу, эквивалентную нсрастугпей чешуе какого-либо 37 позвоночного. Но другие авторы приравняли одонтоды нерастушим зубам позвоночных и даже растущим за счет наслоения эмали зубцам конолонтов. Твердые образования кожи бесчелюстиых Одну из самых ранних находок остатков позвоночных составляютт фрагменты кожного панциря Апиго(вр(з (рис.
5, а), известного с позлнего кембрия. Это апатитовые пластиночки размером до 2 мм и толщиной б0 — 100 мкм. Они образованы множеством тончайших слоев, параллельных поверхности, и пронизаны тонкими вертикальными порами. В эту пластинку вкраплены уплошенные дентиновые зубчики — олонтоды — до 150 мкм длиной с пульпарной полостью и венчиком расхолящихся из нее канальцев.
Отлельные одонтоды анатолеписа, в частности острые шипики, очень похожи на чешуи телодонтов (см, далее) и лаже плакоилные чешуи современных хряшевых рыб. В нижнем ордовике обнаружены олиночные мелкие зубчики из ортодентина, приписываемые телодонту Ра!аеог(ив (рис. 5,6) из полкласса Т1зе!ог)опг!а класса РгегазрЫошогрп1. У ТЬв!ойа !аег!в (рис. 5,в), более позднего представителя телодонтов, чешуи билатерально симметричны, ромбовидны в плане. На продольном шлифе, проходящем перпенликулярно поверхности кожи, обнаруживаются базальные придатки. Они состоят из весьма гомогенного материала, не имеюгцего ни замурованных клеток, ни канальцев. Это так называемый аспидин. У представителей другого подкласса, Негегозггас( (например, у То!гре!ергз из верхнего силура — рис.5,г), на шлифе пластинки (шитка) видна комбинация ажурной, ячеистой конструкции из бесклеточного аспидина и лентиновых зубчиков, инкрустируюших ее поверхностный слой.
Активно дискутировался вопрос о филогенетических отношениях мелких чешуи или пластинок (тессер), с одной стороны, и сплошного панциря — с лругой. Какой процесс был первичным — слияние тессер в панцирь или же наоборот, распадение сплошного панциря на фрагменты? Вероятнее первый вариант, поскольку постепенное формирование панциря неизбежно воспроизводится в онтогенезе; к тому же сплошной панцирь жестко препятствуе~ росту и потому может возникнуть только после его завершения. Приводим варианты шитка гетерострак с более толстой аспидиновой арматурой (рис. 5,д) и приобретения материалом щитка губчатой природы (рис. 5,е).
У костношитковых (подкчасс ОзгеозГгас( класса Сер)за1аврЫотогрп1, рис. 5,ж) типичного дентина почти нет. На поверхности панциря, образованного цельным крупным шитом, располагается так называемый мезолентин с дуродентином. Глубже лежит слой 38 б Дентиновые одонтоды астинчатая нова панциря ртоденти Аспидин Канал боковой пинии езодентин Рис. 5. Твердые образования кориума вымерших бесчелюс гных (Адпа()га): а — г(пего)еро; б — ри)оеобил ! а — Т)ге(ог)ил )а ешти г — Тибре(сргг ил ба!ига; д — г(пб(алр(г тассо!пахла е — ло((от!гасил раг)ига; ж — тгеташлрп тагптгпоги, прелставитель костношитковых (Оиеомгас)); а — фрагмент панциря (схема, по бгпи)г,с измене~шпио); б — ж — шлифы, перпендикулярные поверхности кожи (по Обручеву) губчатой кости с замурованными клетками остеоцитами.
В нем различимы каналы (по Стеншио, слизевые: вероятно, зто злектрорецепторы или же сейсмосенсорные каналы боковой линии). Самая глубокая зона — своеобразно структурированный материал, напоминающий фанеру из перекрещенных слоев обызвествленных коллагеновых волокон. Твердые образования эпидермиса Всегда только роговые (если не считать эмали, которая обсуждалась ранее), Они состоят из кератогиалина (или кератина)— 39 белка, богатого серой.
Существуют мнения, что первичная роль ороговения состоит в освобождении от избытка серы путем ее депонирования. Некоторые примеры ороговения встречаются уже у низших позвоночных. У круглоротых имеются роговые зубцы и пластинки на внутренней стороне присасывательной воронки и переднем конце языка. Среди рыб хорошо известен роговой зкерновок в глотке карповых.
Он прикреплен снизу к костному отростку, продолжающему назад нижнюю поверхность мозговой капсулы, и противостоит мощным нижним глоточным зубам, которые перетирают на нем кормовые объекты. Встречается ороговение наружных покровов, например, один слой роговых клеток покрывает кожу илистого прыгуна. Такое же однослойное ороговение кожи характерно для амфибий после метаморфоза (изредка слоев больше, например, у жаб и исполинской саламандры). Многослойным ороговевшим эпидермисом отличается, как отмечено ранее, кожа амниот. Принято говорить о характерном для рептилий покрове из роговых чешуй, однако при этом полезно иметь в виду, что у ящериц и змей они образованы не только роговым слоем и не только эпидермисом, но также и кориумом, т.е. всей кожей, благодаря тому, что она гофрирована в двух направлениях для эластичности. Внешняя облицовка кожи элементами разрушившихся клеток слоя линьки нашла интересное развитие на вентральных поверхностях пальцев у многих ящериц (прежде всего, гекконов), способных уверенно держаться на гладких поверхностях с любой ориентацией.
Полагают, что гекконы используют межъядерные (ван дер Ваальсовы) силы притяжения, действующие лишь на предельно малых дистанциях (так слипаются лва полированных стекла). Соответствующие участки кожи гекконов покрыты густой щеткой из тончайших волосков. Например, у токи (6ес(со ~ее(со; по данным Отема с соавт., 2000) на пальцах одной стопы располагается примерно полмиллиона ксратиновых щетинок в десятую долю толшины человеческого волоса. На конце каждая делится на сотни ветвей, которые оканчиваются лопаточками 0,2 — 0,5 мкм в поперечнике (это масштаб клеточных органелл). Покрытая щеткой кожа покоится на жилкой полушке, ибо подстилается венозными лакунами.
Эти особенности позволяют коже идеально приспосабливаться к характеру поверхности субстрата и достигать необходимой плотности контакта с ним. Использование уникального механизма прикрепления предъявляет определенные требования к «локомоторному поведению» геккона.
Он резко ставит конечность на субстрат, как бы вонзая щетинки, а затем чуть сдвигает ее параллельно поверхнос- 40 ти, отчего натяжение всех шетинок, достигших контакта, суммируется. Снятие лапки с субстрата — особая задача, аналогичная отрыванию липучки. Она решается путем энергичного выгибания пальцев в тыльную (дорсальную) сторону, при котором каждый отклеивается послеловательно, начиная с вершины.
Когггги рептгиий — это не просто колпачки, их верхняя стенка сушественно утолшена и продольно сползает по мере роста для компенсации стирания на вершине. Для рамфотеки — рогового покрова кллзеа птиц (рис. 6) — характерен любопытный механизм самозатачивания. В пределах одной генерации клеток эпидермиса, образуюшего внешний покров надклювья (кроюгцей пластинки эпитеки — рамфотеки верхней челюсти), механические связи значительно надежнее остальных, в связи с чем после ороговения эти клетки формируют прочный слой. Таким образом, кроюшая пластинка образована стопкой тонких листков с острым краем — как бы заготовленных лезвий.
По мере роста эпитеки, свешиваясь над ее нсбной пластинкой, поверхностные листки отщепляются, обнажая следуюшие, свежие лезвия. Отрастаюшая рамфотека может постепенно сползать либо по прямой, либо по дуге окружности, иначе не сохранялось бы ее соответствие конфигурации костного основания; в этом причина правильности формы ее контура в профиль (у хишников, попугаев, вороны это дуга окружности). Надклювье неправильной формы не может иметь сплошной твердой рамфотеки. Например, у е вье Рис.
6. Рамфотска ппгц: а — схема вертикального разрсза клюва гстрслкотз показано направление сползания кро1онгстз пластинки); б — клюв глупыюа (ЛиГгияъз Хысза/гэ); а — клкза черного грифа (Аекургяг лголисаиз); б, а — ииа сбоку 41 хишных птиц, сов, многих попугаев его основание прикрыто мяг- кой кожей — восковицей. У трубконосых рамфотека мозаична, она составлена набором участков правильного профиля. Перья птиц Развитие пера начинается с ныпячивания эпидермиса вместе с кориумом, как при развитии чешуи рептилий. Затем края возникшего таким образом сосочка погружаются, образуе~ся камбиальный орган из эпидермальных клеток в виде цветочного горшка с широким отверстием в дне.
Его обширная полость заполнена мезодермальным сосочком с сосудами, питающими зачаток. В результате размножения клеток края горшка вытягинаются н двухслойную трубку. Внешний слой формирует чехлик пера, временно зашишаюший зачаток. Клетки внутреннего слоя выстраиваются в ряды, образуя бородки 1-го и 2-го порядка (последние сформированы рядами шириной в одну клетку). В ходе развития контурного пера стержень лежит вдоль зачатка, а опахала свернуты в трубку.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
