Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 8
Текст из файла (страница 8)
В чешуях встречается кость двух типов: слоистый, более прочный изопедин, сравнительно бедный остеопитами, и слонгиоза, губчатая кость, заключающая множество каналов и полостей. Рие. 1. Конолонтный элемент— зубная пласшнка позвоночных неясного систематического положения (поздний кембрий— карбон) Зубные элементы конодонтов Илакоидная чешуя и ее развитие Этот тип чешуи распространен у эласмобранхий, т. е. акул и скатов. Чешуя состоит из типичного лентинового конуса с колпач- 33 Конодонтныс элементы (рис.
1) состоят из двух главных частен: коронки и базального тела. Материал коронки по своей микроструктуре на микрошлифах неотличим от эмали. Материал базального тела варьирует; это и дентин, и кальцифицированный хрящ. В коронках встречаются включения «белого вещества», замурованными клетками напоминаюгцего кость. В обеих частях ясно различимы слои, зарегистрировавшие стадии их поверхностного прироста — коронок сверху, а базального тела — снизу. Попытка расшифровать эти следы в терминах реального процесса роста наталкивается на загадку (которая почему-то не отмечена авторами оригинальных работ). Поверхность коронок несет фасетки износа, подтверждающие использование этих элементов в качестве зубов, соответствующие следы обнаружены даже на глубоких слоях, закрытых более новым материалом.
Таким образом, коронки одновременно открыты для обработки внешних обьектов и прикрыты живой тканью, откладывакзшей на поверхности новые слои (в режиме работы мантии раковинных моллюсков?). Эпидермис Ортсдентин Дуродентин Эмалевый орган снование Кориум ком из дуродентина на вершине и внутренней полостью, заполненной пульпой; основание чешуи в толще кориума образует параллельная поверхности кожи пластинка, соединенная с конусом полой шейкой.
Развитие плакоидной чешуи (рис. 2) начинается с формирования эмалевого органа из базального слоя клеток эпидермиса путем его значительного утолщения. Клетки видоизменяются, приобретают столбчатую форму н увеличивают зону взаимного контакта, по позволяет им контролировать форму образованного ими пласта, определяющего конфигурацию будущей чешуи. Эмалевый орган как бы формует ее модель, лепит литейную форму.
Кроме того, он оказывает индуцирующее влияние на подстилающий кориум, привлекая клетки-одонтобласты, но сам эмали не откладывает. Образование дентинового конуса начинается с самого поверхностного слоя, т. е. с дуродентина. Построенную эмалевым органом модель одонтобласты заполняют твердым материалом, тем самым увековечивая форму. За дептиновым конусом следует образование шейки и в последнюю очередь — базальной пластинки — в результате самопроизвольно~о выстраивания одонтобластов в два плоских слоя (дентин о~кладывается между ними). Строение чешуй у костных рыб Ганоидная чешуя (рис. З,а) характерна для акантодий и костных рыб подкласса лучеперых ~Асйпоргегуй))) — многочисленных вымерших (прежде всего палеонисков), костных ганоидов (в част- 34 Рис. 2. Стадии развития плакоидной чешуи у эмбриона катрана (Яяиа!из асапугпаз): а — формирование прастрвнствснной мелели лснтинового конуса: б — стклвлкв пентина, формирование шейки Ганонн Космнн Изопедин Губчатая кость Рис.
3. Типы чешуи примитивных костных рыб: а- ганонштая; 0 — космонаная ности, одного из двух современных родов — панцирных шук Еертхшгеиз), многоперых. Как правило, относительно толстые чешуи ромбической формы соприкасаются и лаже сочленяются между собой. Совместно образуя панцирь, прочный, но недостаточно гибкий (например, у многопера Ро(ургегиз). Снаружи чешуя облицована блестящим покровом ганоина, под ним лежат слой пуль- парных полостей (космин, может отсутствовать) и базальная пластинка изопелина.
благодаря слоистой структуре ганоина и изопедина чешуя напоминает сплющенную луковицу. Известны две разновидности ганоидных чешуй: пилеппискоидиая, имеющая полный состав и более широко распространенная, и лепизостеоидная, без космина — у панцирных шук (Еергзозгеиз). Как правило„имеются дополнительные тонкие поверхностные шипики. Космоидвая чешуя (рис. З,б) характерна только для костных рыб подкласса мясистолопастных (Яагсоргегуай) — вымерших кистеперых и лвоякодышагцих рыб (у латимерии и современных двоякодышащих сильно изменена). Самый глубокий слой в пластинке космоидной чешуи — изопедин, средний слой — губчатая кость и, наконец, поверхность чешуи облицована космином — апаркетома из приплюснутых дентиновых зубчиков, между которыми располагались специфические колбовилные полости, открывавшиеся наружу порами, предположительно — электрорецепторы.
Чисто костная чешуя возникла в эволюции двумя различными путями: во-первых, в результате редукции космина, как у современных двоякодышаших рыб — протоптера и лепидосирена (у неоцератода и латимерии в чешуе различимы остатки космина), вов~орых, в результате редукции ганоина — у лучеперьтх (аганоидная» чешуя на хвостовом стебле осетровых, лавшая повод присвоить им имя хряшевых ганоидов, на самом деле ганоина не имеет).
Тонкую, чисто изопединовую — эласмоидную (т. е. пластинчатую)— 35 з. чешую костистых рыб подразделяют на две категории — циклиидяую (округлую) и ктеноидную (с гребнем из зубчиков, выступающих за пределы эпидермиса). Происхождение костных чешуй: теория Гудрича В основе теории, опубликованной почти 100 лет назад (!908), лежат две исходные гипотезы. Во-первых, плакоидная чешуя представляет собой элементарный, первичный тип чешуи, во-вторых, в глубине кориума независимо от дентиновых компонентов сформировались «костные островки», послужившие источником костного компонента более сложных чешуй.
Далее, по предположению Гудрича, эволюция этих чешуй могла идти различными путями, хотя в любом случае костные островки срастались, формируя более крупные пластинки, Уплощение дентиновых зубцов и прирастание их к базальной костной пластинке вело к образованию космоидной чешуи. Если получившаяся чешуя погружалась в кориум, так что зона контакта кориума и эпидермиса смыкалась над ней, она могла стать источником твердого материала (тогда его считали эмалью), который накапливался сверху сплошными слоями ганоина. Поверх него прирастал новый набор дентиновых зубчиков (редких и тонких), формировалась палсонискоидная ганоидная чешуя.
Погружение могло наступать и на более ранних стадиях, при недоразвитии дентиновых зубцов, тогла выпадал слой космина и образовывалась лепидостеоидная ганоидная чешуя. Лепидомориальная теория Предложена в )962 г. Э. Стеншио и Т. Орвигом на материале палеозойских акул семейства Ег(ез~Ыае. У них обнаружены мелкие кожные чешуи комплексного строения, которые авторы назвали лепидомориями (буквально — элементарными чешуями; рис. 4,а). Эти нахолки были детально изучены по шлифам. Лспидоморий включает дентиновый конус (судя по отверстиям, с хорошо кровоснабжаемой пульпой) и основание из настоящей кости.
Помимо единичных, свободных лепидомориев, обнаружены два типа комплексных чешуй, которые ясно свидетельствуют о существовании двух способов их взаимного срастания. В одном случае все компоненты комплекса различны по размерам, толщине стенок и конфигурации, их пульпарные полости разделены (рис. 4,б). Самый мелкий лентиновый конус имеет относительно толстые и полностью сформированные стенки, а остальные более тонкостенны (т. е.
они моложе), крупнее перво~о (формировались в коже под- Зб Дентннсеый ауб Костное сснсеанне Рнс. 4. Фактические предпосылки лспидомориальной теории: а — елнннчный лепндомсрнй; б — схема формнроаання цнхломсрнальнсй чешуи; а — схема фсрмнроаання сннхрсноморнальной чешуи росшей рыбы) и неполны (испытывали пространственные помехи со стороны сформированных ранее). По мере роста рыбы первый лепндоморий дополнялся новыми, прираставшими по периметру. Такой способ назван чиклрвориальным, как и возникшие с его помощью комплексные чешуи, пожизненно нарастающие по периметру (космондная, ганоидная и их производные). При другом способе (рис 4,в) ни один дентиновый конус в комплексе не имеет замкнутой полости, все они равны по величине, по толщине стенок, а значит, и по возрасту. Такое объединение олновременно сформированных лепидомориев названо сиггхрономориа гьнпй чешуей.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
