Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 3
Текст из файла (страница 3)
У ланцетника обнаружено 1О генов Нох, а у млекопитаюших — 38, причем они распределены по 4 кластерам. Среди них выявлены гомологи каждого Лох-гена ланцетника. Как полагают, количество этих генов в ходе эволюции хордовых резко нарастало вследствие дупликации (например, путем полиплоидизации). Идея развития, как уже указано, воплотилась в построение морфологических рядов, служивших исследователям моделью движения, процесса. Получаемые эмпирически сравнительно-анатомический, палеонтологический и эмбриологический ряды всегда отличаются от искомого филогенетического ряда, отображающего реально протекший процесс эволюции. Метод тройного параллелизма, который использовали Э. Геккель и его последователи, восстанавливает черты филогенетического ряда на основании сходства трех названных морфологических рядов.
Представления о взаимосвязи онтогенеза и филогенеза получили название биогенетического закона. По наблюдениям К. Бэра, Ф. Мюллера, Э. Геккеля и других, «онтогенез есть краткое повторение филогенеза» (т. е. продукт филогенеза). По представлениям А, Н. Северцова (1866 — 1936), наоборот, филогенез есть продукт !2 онтогенеза, и это логично, поскольку ясно, что всякое отклонение в организации взрослого животного представляет собой результат изменения хода онтогенеза.
Таким образом, в действительности филогенезу подвержен онтогенез, что нашло отражение в названии соответствующих общих построений А. Н. Северцова— теории филэмбриогенезов. Разработанная А. Н. Северповым и И. И. Шмальгаузеном комплексная система представлений и подходов названа эволюционной морфологией. Этот комплекс основан на метоле тройного параллелизма, но, что очень важно, с учетом адаптивного характера эволюции. Для филогенетической морфологии, основоположником которой был Э. Геккель, характерно жесткое противопоставление так называемых филогенетических признаков (фактически признаков неизвестного жизненного значения) адаптивным, разобшившее филогенетику и учение об адаптациях. В столь резком разделении видели «простой» способ избежать ошибок вследствие конвергентного сходства (аналогичного, возникшего под влиянием сходных условий среды) при использовании метода тройного параллелизма.
Но такое разделение противоестественно, поскольку пренебрегает пониманием адаптации как движущей силы эволюции. Синтез обоих направлений начат в эволюционной палеонтологии трудами В. О. Ковалевского (1842 — 1883) и Л. Долло (1857 — 1931). А. Н. Северцов и И. И. Шмальгаузен эффективно продолжили эту работу. А. Н. Северцов подчеркивал, что признаки крупных таксонов животных адаптивны. Он подверг анализу отдельные компоненты метода тройного параллелизма и сформулировал специфические особенности каждого из них, определяющие его познавательную пенность.
А именно: лля сравнительно-анатомических рядов характерна полная биологическая конкретность всей организации, но между их членами категорически отсутствуют преемственные связи (предок — потомок). Палеонтологические ряды ценны тем, что предоставляют информацию о древнем многообразии и подлинную хронологию, но в то же время они дают лишь ограниченные сведения о морфологии и тем более о биологической конкретности каждого вида, преемственность видов не документируется. Эмбриологические ряды часто неполны, но они точно отражают филогенетическую преемственность, поскольку сохраняемые ими морфологические особенности могут относиться только к прямым предкам.
А. Н. Северцов оформил выработанные им обшебиологические представления в виде морфобиологической теории хода эволюции, имея в вилу одновременное понимание во взаимной связи преобразований как морфологической организации, так и образа жизни животных. В основу своего подхода к этому синтезу А.
Н. Северцов положил понятие о мультифункциональности органов, т. е. многообразии форм их взаимодействия между собой и с объектами внешней среды. Мулвгифункциональность открывает перспективу адаптаций в различных направлениях. Одна из функций становится главной, усовершенствуется благодаря изменениям органа под влиянием естественного отбора. В связи с этим необходимо обратиться к определению по»»ои» фу»»пои. Заслуживают упоминания следующие варианты его толкования. 1. Функциями следует считать любые отправления, возможные при данном устройстве органа физические (химические и т. п.) эффекты (в том числе второстепенные), которые совместно и формируют феномен мультифункциональности.
2. Функция представляет собой адаптивную реакцик> органа (по Б. С. Матвееву), т. е. продукт предшествовавшей адаптивной эволюции. Эта реакция соответствует главной функции в рамках представлений о мультифункциональности. Неясно, как при таком подходе к определению понятия функции обозначать порождаемые органом эффекты, так сказать, более низкого уровня. 3. В отношении выполняемых органом отправлений более высокого уровня — присугцего ему приспособительного эффекта, проявляющегося вне организма, — необходимая ясность достигнута: его предлагается называть не функцией, а биологической ролью.
А. Н. Северцов типизировал способы филогснетических изменений органов и их функций. Он свел в единую систему соответствующие предложения других авторов и несколько интересных типов разработал лично. 1. Принцип смены функций (Антон Дорн): второстепенная функция становится главной„прежняя главная отступает. Примером может служить функциональная адаптация мускульного желудка птиц, придатков семенника и вольфова канала амниот, передней конечности крота, тюленя, летающей птицы, пингвина.
2. Принцип расширения функции (Людвиг Плате). Имеется в виду расширение набора функциональных эффектов, определяющего степень мультифункциональности органа, 14 какое совершилось, например, в эволюции парных плавников рыб. Из простых килей они стали рулями глубины, затем к тому же движителями, подпорками при ползании по дну и т. д, 3. Принцип сужения функции (А. Н. Северцов) или уменьшения числа функций относится к противоположному процессу, например, в случае конечностей копытных.
4. Принцип усиления функций (Л. Плате) предусматривает количественные изменения (например, мускулатуры, желез). 5. Принцип активации функции (А. Н. Северцов) относится к случаям приобретения пассивным органом активности, т. е. подвижности. Подобные преобразования произошли, например, с парными плавниками рыб, ядовитыми зубами у змей, всей верхней челюстью не только змей, но также большинства яшериц и всех птиц, наконец, с тазом лягушек.
б. Принцип иммобилизации частей (А. Н. Северцов) действовал в противоположных случаях и привел к неподвижности. В качестве примеров могут быть упомянуты многие случаи аутостилии, крестцовое сочленение. 7. Принцип разделения органов и функций (А. Н. Северцов) предусматривает снятие ограничений, возникаюших из-за необхолимости для органа одновременно усовершенствоваться в разных направлениях.
Примеры: непарные плавники рыб, оперкулярное дыхание костистых рыб (отдельный насос, обеспечиваюший омывание жабер и освобождаюший ротоглоточную полость от роли такого насоса), особый язык лягушек, принимаюший на себя транспортировку лобычи и освобождаюший подъязычный аппарат для специализации в вертикальной подвижности, обслуживаюшей легочное дыхание. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПОЗВОНОЧНЫХ Наиболее древние и примитивные по своей организации позвоночные относятся к разделу бесчелюстяых (Айпайа).
Их вымершие представители, для которых существует тралиционное название »шитковые» (Омгасос1епп1), начали появляться в палеонтологической летописи с глубокого палеозоя (с верхнего кембрия), пережили расцвет в силуре и девоне; в современной фауне бесчелюстные представлены весьма своеобразными, сравнительно просто организованными и высокоспециализированными круглоротыми (Сус!ов!отвага). Щитковых подразделяют на птераспидоморф, или двухноздревых (РгегазрЫошогрЬ~, О!р1огйпа), более древних и примитивных, и цефаласпидоморф, или одноноздревых (Сер!за1аврЫогпогрЫ, МопогЫш).
Самые ранние ископаемые остатки птераспидоморф, известные из верхнего кембрия и ордовика, были приписаны четырем вполне обособленным формам — Апаго(ерц (наиболее древнему), АгапбазрЫа, Аьлгазр!да(Азггазр1з и Ег1ргусп1из). Среди силурских и девонских представителей класса Ргегазр(г(отогрй~ различают два подкласса — тслодонтов (Тйе!ог!оп!1), остатки которых обнаружены в основном в виде мелких кожных чешуй и немногочисленных отпечатков целых особей, и гетерострак (Негегозггас(), образуюших богатую фауну; их тело было покрыто сложным панцирем из различных по форме и размерам щитков, жаберный аппарат открывался на каждой стороне тела единым отверстием.
Форма и состав панциря позволяют широко характеризовать систематическое разнообразие гетерострак, но дают весьма ограниченную информацию об их вцугрсннем устройстве. В классе Серпа(азрЫотогрй( различают три подкласса. Прежде всего, это подкласс костнощитковых (Озгеохггап), ьшогочисленные и хорошо изученные обладатели цельного и в основном костного дорсального щита на голове, причем окостенение захватывало и ее внутренний скелет. Большая доля вентральной поверхности головы была образована мелкой костной мозаикой и, вероятно, 16 была подвижна. Кроме того, у костнощитковых имелись грудные плавники, гетероцеркальный хвостовой плавник и странные, предположительно сенсорные, поля на спинной стороне шита, занятые мелкой мозаикой косточек.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
