Ф.Я. Дзержинский - Сравнительная анатомия позвоночных животных (DJVU) (1112543), страница 6

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 6)

Совершенная «птичья» организация тела и способность к настоящему полету, по-внлимому, независимо сформировались в двух вет- вях, поэтому в современнои системе класс птиц оказывается дифилетичным. Подкласс ящерохвостых (Баигигае) — это потомки юрских теропод, а именно археоптерикс (Агспаеоргегух) и лостаточно богатая, широко распространенная фауна энанциорнисов («противоптиц«э ЕпапдогпГгпеэ), исчезнувших в конце мела, Они по многим признакам схолны с археоптериксом, но отличяются от современных птиц.

Второй полкласс — веерохвостые (Огтгпигае) — включает всех современных птиц и ряд вымерших групп начиная с нижнего мела. Эта ветвь, по-видимому, произошла в самом начале мезозоя от теколонтов (псевдозухий), о чем позволяют сулить находки триасового текодонта, протоависа (Ргогоаг1з), едва ли способного к полету, но имевшего объемистую мозговую капсулу и множество черт сходства с современными птицами.

Срели настоящих птиц различают два крупных подраздения, известных уже с нижнего мела, — палеогнат (Ра1ео~пагйае) и неогнат (Феодпагйае), Возможно, они отражают не разные ветви эволюции (т. е. клады), а разные уровни совершенства (т. е. грады). Тогда палеогнаты„представленные в современной фауне четырьмя отрялами бескилевых (яагГГае) и тинаму (отряд Ттатуоппез), сохраняют более низкий уровень и не могут считаться монофилетическим таксоном. А неогнаты воплощают более продвинутое состояние, возникавшее неоднократно и независимо, и поэтому они также не образуют единого таксона.

Теперь общепризнано, что курообразные (отряд Оа!Ыоппез) и гусеобразные птицы (АпзепТоппез) приобрели неогнатное состояние совместно и могут быть под именем подотряда ба11оапэегев противопоставлены остальным неогнатным птицам, объединяемым в налотрял Хеоанек Млекопитающие (класс Мавпвв!1а) венчают собой эволюционную историк1 особого полкласса рептилий — синапсид, или тероморф (Купарз)да, ж Тпегошогр)та).

Она началась еще в середине карбона, когда возникла группа пеликозавров (Ре1усозацг1а), просуществовавшая ло верхней перми. Среди пеликозавров различают две группы крупных хигцников — более примитивных офиакодонтных и более продвинутых сфенакодонтных (Брпепасодоп()а) — и растительноядных эдафоэавров. Зверообразные рептилии, или терапсиды (Т)зегарзЫа), появились в раннем карбоне, вилимо, как потомки сфенокодонтных пеликозавров. Позже среди них выделяют растительноялных аномодонтов и хищных зверозубых, или териодонтов (Т)тег(одопйа).

Из аномодонтов нужно упомянуть дицинодонтов (Р(суподопба, двухклыковые), в зубной системе которых резко доминирует пара верхних клыков, вплоть до полной релукции остальных зубов; сперели челюсти, видимо, были одеты роговыми чехлами. 25 Среди териодонтов на протяжении верхней перми известны горгонопсы (бопопорв(а), хиьцники (у 7повггапсепа череп был длиной до 50 см) с сильно выступающими нижними клыками. Еше одна группа хищных териодонтов, живших в конце перми и в начале триаса, это тероиефалы (Тпегосерпайа).

((инодонп1ы (Суподопйа), наиболее перспективная группа териодонтов, появились также в конце перми, а в начале триаса они вытеснили и горгонопсов, и тсроцсфалов. К продвинутым цинодонтам относятся ииногнаты (СупойпагйЫае), очень крупные хищники; например, у Супоепагйив череп достигал 75 см. Следует также упомянуть растительноядных териодонтов семейства тритилодонтид (Тпгу!одопгЫае), семейство хиникводонтид (Сййп)с)цодопгЫае), представитель которого Ргойатойпагйив оказался носителем важных преобразований на пути к млекопитаюшим. То же касается и диартрогната (ОГаггпгойпагпив) из семейства трителодонтов (Тг11е!одопгЫае = 1сГЫозацпа).

Самые ранние млекопитающие известны из позднего триаса и ранней юры. В постепенные преобразования организации териодонтов по направлению к морфофункциональной специфике млекопитаюших были вовлечены многие параллельные эволюционные ветви, что позволяет говорить о широком процессе маммализации. В этих условиях трудно уверенно отделить класс млекопитающих от зверообразных рептилий. Граница установлена условно — как момент перехода на дифиолонтию, т. е. двусменность зубной системы. В триасе млекопитающие разделились на две крупные ветви — первозверей (Ргогогпепа) и зверей (Тйепа).

В составе первой различают четыре отряда, три из которых вымерли (это юрские 0осодопга. меловые Тпсоподопга и Мц)1(пдЬегсц1а1а), а к четвертому относятся современные однопроходные (Мопоггешага). Из териевого ствола уже в меловое время выделились две ветви— МеГаГЬег(а, куда относятся сумчатые (Магьцр1а(1а) и Ец1Ьепа— плацентарные. КОЖНЫЕ ПОКРОВЫ Кожа у хордовых развивается из трех эмбриональных источников. Из эктодермы формируется эпидермис, дающий также твердые роговые образования кожи и кожные железы. Мезодермальный компонент — дерматом сомита — формирует кориум и его твердые образования.

Наконец, присуший позвоночным (но не оболочникам и бесчерепным) нервный гребень (ганглионарная пластинка) образует пигментные клетки и одонтобласты. Строение кожных покровов хордовых Бесчерепные облалают однослойным эпилермисом с редкими одноклеточными железами, кориум у них студенистый, белный клетками. У оболочииков клетки эпилермиса вьшеляют полисахарид (близкий по составу к клетчатке растительных клеток; это уникальный случай среди хордовых). Из него формируется прочная оболочка, туника, в связи с чем этот материал назван туннцииом. Клетки кожи выселяются внутрь туники, благодаря чему она может иметь сложную внутреннюю структуру и разнообразный наружный рельеф.

У бесчелюстных, как и у всех остальных позвоночных, имеется многослойный эпидерллис, в котором разбросаны одноклеточные железы нескольких категорий. У миксин их настолько много, что эпидермис преврашен в сплошной слизистый слой — зггагцш пшсошгп, Кориум содержит слои коллагеновых волокон. У вымерших шитковых были развиты тверлые образования кориума.

У миноги пигментные клетки не проникают внутрь кожи, а образуют сплошной слой, выстилаюгций ее изнутри. У рыб клетки эпилермиса еше более разнообразны. Они постепенно изменяются, перемепгаясь от самого глубокого росткового слоя к поверхности; здесь многие из них некоторое время остаются живыми в роли уплощенных кроюших клегок, а затем гибнут и 27 отпалают. Часть клеток преобразуется в одноклеточные железы— слизистые и серозные (белковые), в том числе ядовитые. Встречаются скопления одноклеточных желез, напоминающие сложные железы тетрапол (ядовитые железы, светящиеся органы).

Известны случаи ороговения эпидермиса (например, у илистого прыгуна). В кориуме четко выражены слои коллагеновых волокон, имеются пигментные клетки и твердые образования — чешуи, которые у представителей относительно примитивных групп формируются при участии эпидермиса. У земноводных эпидермис после метаморфоза ороговевает, но, как правило, имеет лишь один слой ороговевших клеток (за исключением мозолей и колпачков на концах пальцев).

Одноклеточные железы (называемые лейдиговыми) встречаются только у личинок, поскольку позже слой ороговевших клеток препятствует их секреции. Взрослым присущи в изобилии многоклеточные, сложные железы в виде ампул с двухслойными стенками: внутренний слой секреторный, внешний — мышечный. Кориум большинства современных амфибий свободен от твердых образований. Возможно, кожные чешуи утрачены из-за необходимости кожного дыхания; оно компенсирует нелостаточную эффективность легочного дыхания, обусловленную отсутствием грудной клетки. Остатки чешуй известны у безногих амфибий— червяг.

Злесь они представлены специфическими мелкими пластинками в кольцевых склалках кожи. Некоторые из древних примитивных амфибий, стегоцефалов, обладали так называемыми брюшными ребрами — вытянутыми покровными окостенениями на вентральной стороне туловища, возникшими в результате слияния чешуй рыбообразных предков. Коллагеновые волокна расположены в кориуме современных амфибий четкими слоями. У рептилий под влиянием требований зашиты и благодаря снятию необходимости кожного дыхания (в связи с установлением реберного дыхания) наступило мощное ороговение эпидермиса.

По мере накопления кератина в клетках они переходят из росткового слоя (зггагцш яепп(пагплзгп, слоя пролиферации, самого глубокого) в зернистый слой (гдг. ягапц!озшп), далее в блестящий (згг. !ис)г)шп), промежуточный (иг, (пгеггпейшп, это слой линьки толщиной в одну клетку) и, наконец, роговой (згг, согпешп), Слой линьки может отсутствовать, например у черепах, и тогда ороговевшие клетки не сбрасывакзтся периодически, а пожизненно накапливаются в виде толстого пласта.

У облалатслей слоя линьки последний не отщепляется от нижележащего, а разрушается, оставляя на его поверхности полуороговевшие внутриклеточные структуры. Кожные железы рептилий секретируют жирный или 28 даже сухой (порошкообразный) материал; желез, выделя|ощих водные растворы, как у амфибий, у них нет. Кориум образован слоями коллагеновых волокон; нередко имеются остеодермы — вторичные кожные окостенения, более молодые, нежели рыбьи кожные чешуи (у черепах, крокодилов, многих ящериц). Брюшные ребра гаттерии и крокодилов, как и у стегоцефалов, — произволные чешуй рыбообразных прелков.

То же относится к брюшному шиту панциря черепах (пластрону). У птиц эпидермис в принципе близок по строению к таковому рептилий (роговые чешуи цевки и пальцев, рамфотека клюва, когти). Перо уверенно выводится из роговой чешуи на основании особенностей развития. Кожных желез мало (копчиковая, серные железы в слуховом проходе куриных), как и у рептилий, они не выделяют водных растворов. Кориум характеризуется хаотическим переплетением коллагеновых волокон. Для эпидермиса млекопитающих специфичны присутствие чисто роговых придатков — волос, происхождение которых неясно, а также богатство кожными железами — сальными и потовыми двух типов. Встречается сплошной роговой покров (чешуи, копыта, чехлы рогов у полорогих).

Характеристики

Список файлов книги