Том (3) (1112212), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Особое значение дкя мозга имеет система транспорта тормозного нейромедиатора — аминокислоты глицнна. Его концентрация в непосредственной близости от нейронов должна быть значительно ниже, чем в крови. Зтн различия в концентрации глицнна обеспечивают транспортные системы эндотелня. (в) Леиарствеппые препараты. Многие препараты плохо растворимы в лнпидах, поэтому медленно или совсем не проникают в мозг. Казалось бы, с увели. чением концентрации лекарственного препарата в крови можно было ожидать увеличения его транспорта через гематоэнцефалический барьер.
Однако это допустимо только в случае использования малотоксичных препаратов (например, пенициллина). Большинство препаратов дают побочные эффекты, поэтому их нельзя вводить в избытке в расчете на то, что часть дозы достигнет мишени в мозге. Один нз путей введения лекарства в мозг наметился после установления фенбмена резкого усиления проницаемости гематоэнцефалического барьера при введении в сонную артерию гипертонического раствора сахара, что связано с эффектом временного ослабления контактов между эндотелнальными клетками гематоэнцефалического барьера. 4. Вепулы как никакие другие сосуды имеют прямое отношение к течению воспалительных реакций. Через их стенку при воспалении проходят массы лейкоцитов (диапедез) и плазма. Кровь из капилляров терминальной сети последовательно поступает в посткапиллярные, собирательные, мышечные венулы и попадает в вены.
а. Постиепиллярпап вянула. Венозная часть капилляров плавно переходит в постка. пиллярную венулу. Ее диаметр может достигать 30 мкм. По мере увеличения диамет. ра посткапиллярной венулы увеличивается количество перицнтов. Гпстампп (через гистаминовые рецепторы) вызывает резкое увеличение проницаемости эцдотелия посткапиллярных венул, что приводит к отеку окружающих тканей. Рнс.
1О-З. Гематоэнцефалнческнй барьер образован зндотеакзльными клетками капнлляроз мозга. Баззльная мембрана, окружающая экдотелий, н пернцнты, а также астроннты, ножки которых полностью охватывают капилляр снаружи, не являются компонентзмн барьера (нз соьгзззм бгь; ззп Аз., 1эзб) Сор чма-сосудистая система брр б. Собирательная невула. Посткапиллярные венулы впадают в собирательную венулу, имеющую наружную оболочку из фибробластов и коллагеновых волокон.
в. Мышечная вянула. Собирательные венулы впадают в мышечные венулы диаметром до ! 00 мкм. Название сосуда — мышечная венула — определяет присутствие ГМК. Эндотелнальные клетки мышечной венулы содержат большое количество актиновых микрофиламентов, играющих важную роль для изменения формы эндотелиальных клеток. Отчетливо видна базальная мембрана, разделяющая клетки двух главных типов (эндотелиальные клетки и ГМК).
Наружная оболочка сосуда содержит пучки коллагеновых волокон, ориентированных в различных направлениях, фибробласты. 6. Вены — сосуды, по которым кровь оттекает от органов и тканей к сердцу. Около 707~, объема циркулирующей крови находится в венах. В стенке вен, как и в стенке артерий, различают те же три оболочки; внутреннюю (йнтиму), среднюю н наружную (адвеитицизаьную). Вены, как правило, имеют ббльший диаметр, чем одноименные артерии. Их про. свет, в отличие от артерий, не зияет.
Стенка вены тоньше, Если сравнивать размеры отдельных оболочек одноименных артерии и вены, то легко заметить, что у вен средняя оболочка тоньше, а наружная оболочка, напротив, более выражена. Некоторые вены имеют клапаны. в. Внутренняя оболочка состоит из эцзотелия, снаружи от которого расположен субзидотелнальный слой (рыхлая соединительная ткань и ГМК). Внутренняя эластическая мембрана выражена слабо и часто отсутствует.
б. Средняя оболочка содержит циркулярно ориентированные ГМК. Между ними рас. полагаются преимущественно коллагеновые и в меньшем количестве эластические волокна. Количество ГМК в средней оболочке вен существенно меньше, чем в средней оболочке, сопровождающей артерии. В этом отношении отдельно стоят вены внясних конечностей. Здесь (преимущественно в подкожных венах) средняя оболочка содержит значительное количество ГМК, во внутреннем части средней оболочки онн ориентированы продольно, а в наружной — циркулярно.
в. Полиморфность. Структура стенки различных вен характеризуется многообразием. Не во всех венах имеются все три оболочки. Средняя оболочка отсутствует во всех безмышечных венах — головною мозга, мозговых оболочек, сетчатки глаза, трабекул селезенки, костей, в мелких венах внутренних органов. Верхняя полая вена, плече- головные и яремные вены содержат безмышечные участии (нет средней оболочки). Средняя и наружная оболочки отсутствуют в синусах твердой мозговой оболочки, а также в ее венах. г. Клапввы.
Вены, особенно конечностей, имеют клапаны, пропускающие кровь только к сердцу. Соединительная ткань образует структурную основу створок клапанов, а вблизи их фиксированного края располагаются ГМК. В целом клапаны можно рас. сматривать кзк складки йнтимы. 6. Сосудистые афференты. Изменения рОг рСО, крови, концентрация Н', молочной кислоты, пнрувата и ряда других метаболитов окззйвают как локальные аффекты на стенку сосудов, так и регистрируются вмонтированными в стенку сосудов хеморецепторами, а также барорецепторами, реагирующими на давление в просвете сосудов.
Эти сигналы достигают центров регуляции кровообращения и дыхания. Ответы ЦНС реализует двмгательвак вегетативная иннервация ГМК стенки сосудов (см. главу 7 ГП Г) н миокарда (сж глазу 7 П В). Кроме того, существует мощная система гулюральяых регуляторов ГМК стенки сосудов (вазоконстрикторы и вазодилзтаторы) и проницаемости эндотелия. а. Барорецепторы особенно многочисленны в дуге аорты и в стенке крупных вен, лежащих близко к сердцу. Эти нервные окончания образованы терминалями волокон, проходящих в составе блуждающего нерва.
600 Глсяо )0,4 6 Наружная сонная артерия Внутренняя сонная артерия Квротмцное тельце Рис.10.4. Локализация каротндного синуса н каротидиого тельца. Каротндный синус расположен в утолщеинн стенки внутренней сонной ар. терни вблнзн бнфуркацнн общей сопкой артерия. Здесь же, тотчас в области бифуркации, находится каротндное тельце (кз ггам л)г', !974! Каротидный синус Общая сонная артерия (2) Харотидмое тельце (рнс. 10-б) реагирует на изменения химического саставз крови. Тельце расположено в стенке внутренней сонной артерии и состоит из клеточных скоплений, погруженных в густую сеть широких капилляров синусоидоподобного типа.
Каждый клубочек каротидного тельца (гломус) содержит 2-3 гломусных клетки, или клетки 1 типа, а на периферии клубочка расположены )-3 клетки П типа, Афферентные волонна для каротидного тельца содержат вещество Р и относящиеся к кальцнтониновому гену пептиды (сн, главу 9 1У В 2 б (3)).
(а) Клетки 1 типа образуют сннаптнческне контакты с термнналямн афферентных воло. кон. Для клеток! типа характерно обилие мнтохондрнй, светлых н элехтроноплотных сннаптнческах пузырьков. Клеткн ! типа сннтезяруют ацетнлхолнн, содержат фермент синтеза этого нейромеднатора (холянацетнлтрансфераза), а также эффективно работающую систему захвата холнна. Физиологическая роль ацетялхолнна остается неяс. ной. Клетки ! тяпа имеют н. н м-холннорецепторы.
Активация любого нз этих типов холннорецепторов вызывает нлн облегчает освобождение нз клеток ! типа другого нейрамедиатора — дофамнна. Пря снижении рО,секрецкя дофамнна из клеток !типа возрастает. Клеткн ! типа могут формировать между собой контакты, похожие на сняапсы. (б) Эфферентиая иннервация. На гломусных клетках заканчнваются волокна, проходящие в составе сннусного нерва (Херпниг), н посттанглнонзрпые волокна нз верхнего шейного симпатического ганглня.
Терминала этих волокон содержат светлые (ацетклхолнн) нлн гранулярные (катехоламнны) сянаптнческяе пузырьки. б. Специализированные сенсорные структуры. В рефлекторной регуляции крова. обращения участвуют каротидный синус и каротидное тельце (рнс. 10.4), а также подобные им образования дуги аорты, легочного ствола, правой подключнчной артерии. (1) Харотидньгй синус расположен вблизи бифурхацин общей сонной артерии, это расширение просвета внутренней сонной артерии тотчас у места ее ответвления от общей сонной артерии, В области расширения средняя оболочка сосуда истончена, а наружная, напротив, утолщена.
Здесь, в наружной оболочке, присутствуют многочисленные барорецепторы. Если учесть, что средняя оболочка сосуда в пределах каротидного синуса относительно тонка, то легко представить, что нервные окончания в наружной оболочке высокочувствнтельны к любым изменениям Ад. Отсюда информация поступает в центры, регулирующие деятельность сердечно-сосудистой системы. Нервные окончания барорецепторов каротндного синуса — термнналн волокон, проходжцнх в составе сннусного нерва (Херинга) — ветви языкогдоточного нерва.
Серречнсссосудисгоя система 601 Клетки П типа Аффереитиое волокно Гломусные клетки (1 типа Афферентиыл сииапс Рнс. 1О-б. Клубочек каротидиого тельца состоит яэ 2-3 клеток ! типа (гломусяме клетки), окруженных 1-3 клетками П типа. Клетка 1 тяпа образуют сяяэпсм (нейромелнатор — Лофамяя) с термяяэлямя аффереатнмх нервямх волокон (в) Функции. Каротидное тельце регистрирует изменения рСО, н рО„а также сдвиги рН крови. Возбулсаенне передается через синапсы нз афферентиые нервные волокна, по которым импульсы поступают в центры, регулирующие деятельность сердца и сосудов.
Афференткые волокна от каротндного тельца проходят в составе блуждающего и сннусного нервов (Херинга). 7. Главные клеточные тины сосудистой стенки — ГМК и эндотелиальные клетки. а. Гладкомышечные клетки. Просвет кровеносных сосудов уменьшается при сокрашении гладкомышечных клеток средней оболочки или увеличивается при их расслаблении, что изменяет кроаоснабжение органов н величину АД. (1) Структура (ск главу 7 111 Б). ГМК сосудов имеют отростки, образующие с соседними ГМК многочисленные щелевые контакты. Такие клетки электрически сопряжены, через щелевые контакты возбуждение (ионный ток) передается от клетки к клетке.