Том (3) (1112212), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Многие процессы, вт.ч. гнпоталамнческая нейросекрецня, подчиняются околосуточному ритму. Механизмы околосуточного ритма начинают приобретать описательные контуры. а. Иззгснекин освещенности через зрительный тракт оказывают влияние иа разряды нейронов налперекрестного ядра (лис(еиг мгрпгсй)азмаггсиг) ростровентральной части гипоталамуса б. Надзрнтельиое ядро содержит м.н.
эндогенные часы — неизвестной природы генератор биологических ритмов (включая околосуточный), контролирующий продолжительность сна и бодрствования, пищевое поведение, секрецию гормонов и т.д. Сигнал генератора — гуморальнык фактор, секретируемый из надзрнтельного ядра (в м.ч. в цереброспннальную жидкость). в. Околоагелудочиовое ядро (н. рпгпгенгмгн(пггз). сигналы от надзрнтельного ядра через нейро. ны околожелудочкового ядра активируют преганглнонарные симпатические нейроны боковых столбов спинного мозга (со)имия 1агега11з). Лнбернны и статнны. Суточная ритмика синтеза н секреции рнлизннг-гормонов гипоталамуса (в м.ч.
околожелудочкового ядра) — хорошо известный факт. г. Симпатические прсгаиглнонары активируют нейроны верхнего шейного узла. д. Постганглионариыс симпатические волокна от верхнего шейного узла секретируют норадреналин, взаимодействующий с а- и р-адренорецепторами плазмолеммы пинеалоцнтов. е. Активации адрснорсцспторов приводит к увеличению внутрнклеточного содержания цАМФ н экспрессии гена СРЕМ, а также к транскрипции арилалкнламин-дг-ацетнлтрансферазы, фермента синтеза мелатоннна.
П) Суточная периодичность содержания цАМФ, изоформ СРЕМ, активности арнлалкнла. мнн-ПГ-ацетилтрансферазы — результат функционирования зидогенных часов и их моду. ляпин освещенностью. (2) Мслатонии синтезируется преимущественно в ночные часы. 1т1 (ЦИТОВИбгНАЯ ЖЕЛЕЗА Щитовидная железа секретнрует регуляторы основного обмена: йодсодержащие гормоны— трийодтнронин (Т,) и тироксин (Т,), а также кальцитоиии — один из эндокрннных регуляторов обмена Са'. Йодсодержащне гормоны вырабатывают эпителиальные клетки стенки фолликулов, кзльцнтонин — свеаглые клетки. Две пары паращнтовидных желез (верхнне и нижние),секретирующие ангнпгомислз кальцитоннна — паратиреокрин, почти всегда анатомически тесно связаны с щитовидной железой.
А. Источники. Эндокринные клетки щитовидной железы имеют двоякое происхождение: из стенки глотки н нервного гребеня. 1. Глотка. Эпителий бранхиогенной группы желез (щнтовндная, внлочковая, околощитовидные) развивается из энтодермы глоточных карманов (сн,главу 12 ! Б 2 а), а. Паращитовидиыс железы 454 глсеоо пад (1) Нижние — третья пара глоточных карманов. (2) Верхние — четвертая пара. б. Щнтовндиам железа. Зачаток щнтовндкой железы в виде выпячивания крыши глотки между первой н второй парами глоточных карманов (у корня языка) возникает на 3-4-й неделе внутриутробного развития.
Эпнтелнальный зачаток железы растет вентральнее хрящей гортани н к 7-й неделе достигает места окончательной локалнзацнн, формируя две доли н перешеек. (1) ХЬсйгз гйугоб(пима. Зачатох железы сначала связан с глоткой прк помощн полого тяжа, открывающегося на поверхностн корня языка (позднее — уогаглвп совсигл). Нормально этот тяж дегенернрует. (а) Кисты.
Прн неполной дегенерации эпнтелнального тяжа по его протяжению могут возннкать шейные кисты. (б) Дополнительные железки. Часть клеток тяжа может образовать функцнонально активные островки эндокринной ткани щитовидной железы. (в) Пмрамндальнам долм железы — наиболее близкий к телу железы остаток тяжа. (2) Специфическая днфференцировка, Транскрнпцнонный фактор ТТГ! (белок с М 35 кД) активирует гены тнроглобулнна, тнропероксндазы, рецепторов Т!Т н У-ацетнлглюкозамнна. (3) Пренатальная железа. В конце третьего месяца развития плода начинается синтез йодсодержащнх гормонов, появляющихся в амннотнческой жидкости. (а) Содержание Т, + Т, амннотнческой жидкости меньше Т, + Т, крови матери.
(б) Содерлсание гТ, (см. 1тг В 1 в (б)) в амнноткческой жидкости много выше такового в крови матери. Это обстоятельство означает, что преобладающнй нодсодержашнй гормон плода — гТ,. Измерение гТ, в амккоткческой жкдкостк нспользуют зля дяагкостккк возможной недостаточности функции шятовкдной железы (гкпотиреокдкзм плода). в. Внлочковам железа. Третья н четвертая пары глоточных карманов. 2. Нервный гребень. Синтезирующие кальцнтоннн светлые (С-клеткн) щнтовндной железы развнваются нз клеток нервного гребня. Б. Строенме (ркс.
9-13). Как н всякий орган, щитовидная железа складывается нз двух основных частей — стромы н паренхнмы. 1. Строма состоят нз вспомогательных структур. а. Капсула сформнрована нз плотной волокнистой соединительной ткани. б. От капсулы отходят тяжн (стандартное нанменованне — сенты, или трабекулы) плотной волокннстой соеднннтельной ткани, содержащие кровеносные н лнмфатнческне сосуды, нервы.
в. Интерстнцнй. Пространство органа заполняет поддержнвающнй элементы паренхнмы каркас нз рыхлой волокнистой соединительной ткани с кровеносными н лнмфатнческнми сосудамн, отдельными нервными волокнамн н нх окончаниями. (1) Кровоток железы интенсивен н сопоставим с кровоснабженнем мозга, перфузней крови через почки н печень. (2) Кровеносные капиллмры фенестрнрованного типа контактируют с эндокрннными клеткамн паренхнмы. (3) Иннервация (а) Соматическая чувствнтельнам. В железе найдены чувствительные нервные окончания, образованные ветвлениями периферических отростков чувствнтельных нейронов. зндааринноя системс 4бб Фолликулы Фолликулярные клетки Коллоид Кровеносный сосуд Рис 9-!3.
Щитовидная лаелеза (ао этзаг Р, Маятаалатааату И', аээз) (б) Двигательная вегетативная (симпатическая и парасимпатнческая). Преобладают сопровождающие кровеносные сосуды и нинервирующие их ГМК варикозные ветвления постганглионарных симпатических нейронов. Влияние вегетативной иннервации на эндокрииную функцию незначительно. 2. Паренхмма — совокупность гистологических элементов, выполняющих основную функцию органа. Паренхима щитовидной железы (эндокринная функция) — совокупность секретирующих тиреоидные гормоны клеток и С-клеток. синтезирующих кальцитонин. И те, н другие входят в состав фоллнкулоа и скоплений межфолликулярных клеток.
в. Фоллнкулы — различной величины и формы (преимущественно округлые) образования, содержащие холланд. Стенка фолликула образована эпителиальными фоллнкулярными клетками (синтез Т, и Т,), прикрепленными к базальной мембране. Между базальной мембраной н фолликулярнымн клетками встречаются более крупные сваилые клетки (синтез кальцитонина). (!) Фоллмкулярмьае клетки (тироцнты, рис. 9-тч) образуют стенку фолликула и формируют его содержимое, синтезируя и секретируя в коллоид тироглобулин, Тиропероксидаза н рецептор ааа':ацетилглюкозамина (другие специфические для фолликулярных клеток белки) также синтезируются в фолликулярных клетках. (а) Фупкцяи.
Основная функция фолликулярных клеток — синтез и секреция Т и Т вЂ” складывается из многих процессов: а з йбб глава о пг и " '.(йоимроицимв 9(гимшмфв Тм роги обрлми» /7раонег капилляра Рис. 944, Участие фолликулярвых клеток и секреции йодсодержащах гормонов (нз унлдиеап БС, Сатеоп й )99!) (И поглощения йода, (й) окисления йода, (ш) образованна тироглобулина, ((т) секреции тироглобулнна в полость фолликула, (т) йодировання тироглобулнна, (т)) зндоцитоза и расщепление тироглобулина, (тй) секреции Т, и Т,. (б) МорФология (1) Форма клеток (от низкокубической до цилиндрической) эпителиальной стенки фолликула зависит от интенсивности их функционирования: высота клеток пропорциональна напряженности осуществляемых в них процессов.
Тиротропан стимулирует функцию фолликулярных клеток. (й) Полариая двффсрсвцировка эпнтелиальных клеток выражена хорошо. (1) Базальвая часть клеток содержит ядро, гладкий и шероховатый андоплазматвческий рстнкулум. В плазмолемму вмонтнроыны рецепторы ТТТ. Возможна снладчатость плазмолеммы (отражает интенсивность обмена между клетками и кровеносными капиллярами — захват йода, поступление метаболнтов, секреция гормонов). (П) Латсральная часть клеток содержит межклсточаые контакты, яредуп- реждающие просачивание коллонда.