Том (3) (1112212), страница 39
Текст из файла (страница 39)
При аутокринной регуляции сама клетка-продуцент гормона имеет рецеп. торы к этому же гормону (эндокринная клетка является собственной мишенью). Фактор роста нервов (ХОР). Давно известно увеличение содержания (чГзР при аутоиммунных болезнях(например,при ревматоидном артрите), В-лимфоциты (клетки памяти) секретируют г(бр и имеют к нему рецепторы, что существенно для поддержания популяции В-клеток. Таким образом, г)бг выступает как аутокринный фактор. Л. Эмдокрмниые клеткм и кровеносные капилляры.
Эндокриниые клетки, как прави. ло, находятся в тесном контакте с кровеносными капиллярами. Эти капилляры в эндокриниых железах имеют стандартное строение; фенестрированного типа эндотелий н широкий просвет (сн, глазу 10 А 3 в (2)). 434 глава а газ М. Классификации. Органы эндокринной системы подразделяют на несколько групп (некоторые из классификаций, хотя они и имеют лишь исторический интерес, все еще встречаются в литературе). 1. Гипоталамо-гипофизарная система а. Нейросекреторные нейроны б. Гипофиз 2. Мозговые придатки а.
Гипофиз б. Эпифиз 3. Бранхиогенная группа (нмеющая происхождение из эпителия глоточных карманов) в. Шитовндная железа б. Паращитовидные железы в. Вилочковая железа 4. Налпочечниково-адреналовая система а, Кора надпочечников б. Мозговое вещество надпочечников в. Параганглии 8. Островки Лангерхаиса поджелудочной железы 6. АР()Осистема П.
Распространенность эндокринных клеток в организме весьма значительна, многие продуценты гормонов перечислены ниже (в скобках указано, где именно в тексте книги рассмотрены этн клетки и продуцнруемые ими гормоны), Ряд биологически активных веществ информационного характера (например, цитокины, факторы гемопоэза н др.) секретируют клетки, 4)ормальио не рассматриваемые как эндокринные.
1, Гипофнз (П) 2. Нейросекреторные нейроны гипоталамуса (1П 3. Шишковидная железа, или эпифиз (1П) 4, Щитовидная железа (1У) 3. Околощитовидные железы (У) 6. Надпочечннк (У1) 7. Яички (глава 13.2 А) 8. Плацента (глава 3!Х В 3) 9. Островки Лалгерхаиса (глава 12 1У !) !О. Вилочковая железа (глава И П А) И. Яичник (глава !8.3) 12, Энтеральная (желудочно-кишечная) зндокринная система (глава !2 1У 2) 13. Почка (глава И Б б в) 14. Кардиомиоциты предсердий (глава 10 Б 2 б (3) (в)) 13. Клетки Меркелл кожи (глава $.2 П1 А 3 б) 16. Эндокринные клетки органов дыхания (глава 13 В ! в (3)) 17. Цитокины !8. Факторы гемопоэза (глава 6.1 ГУ В !) 19.
Факторы роста (глава 13) В. ГИПОГАААМО-ГИПОФИВАРНАЯ СИС76МА Эпителиального генеза переднии доли гипофиза (синтез тропных гормонов, экспрессия гена проопиомеланокортина), перикариоиы нейросекреториых нейронов гипоталамуса (синтез рилизинг.гормонов, аргинин вазопрессина (антидиуретический гормон, АДГ), окситоцина, эндоаринная система 436 нейрофизинов), гипоталамо-гппофизариый тракт (транспорт гормонов по аксонам нейросекреторных нейронов), аисо-вазальиые сипапсы (секреция аргинин вазопрессина н окситоцина в капилляры задней доли гипофнза, секреция рилизинг-гормонов в капилляры срединного возвышения), портальная система ировотоиа между срединным возвышением н передней долей гипофнза в совокупности формируют гипоталамо.гипофизарную систему (ркс. 9.6).
А. Гипофиз анатомичесии имеет ножку и тело, гисглологически подразделяется на адено. н нейрогипофиз, 1. Развитие (рнс. 9-7). Гипофиз образуется из двух зачатков — эктодермального н нейрогенного. Воронка )н Зрительн перекрас шение Тубераль жка Передняя доля (аденогипофиз) Рис. 9 6. Анатомии гипофнза (кз Ваюи И; гаьсгя ЮИ; 1969( ырост ежугоч ного — зачаток рогилофизз Рис. 9.7.
Развитие гипофиза (кз Вам Ли; гете) 436 глсво9 ля а. Карман Рввзке. На 4-5-й неделе эктодермальный зпителий крыши ротовой бухты образует карман Раапке — вырост, направляющийся к мозгу. Из этого гипофизарного кармана развивается аденогипофиз (передняя, промежуточная и входящая в состав ножки гипофиза туберальная доли).
Краниофармнгнома — врожденная доброкачественная дксзмбркональная опухоль, развивающаяся нз эпителия гнпофнзариого кармана Ралчке. Интракраниальная часть опу. колк нередко достигает гигантских размеров. Опухоль содержит кисти н петрнфнкаты. б. Ргосязии и)йимИвйзг(т. Навстречу карману Ралпке растет выпячивание промежу. точного мозга, дающее начало нейрогипофизу (задняя доля гипофиза, нейрогипофи.
зарная часть ножки гипофиза н отчасти срединное возвышение). 2. Адеиогмпофнз (рнс, 9 В) состоит из передней и промежуточной долей н туберальной части ножки гипофиза. а. Передняя долм — эпителнальная эндокринная железа, ее клетки синтезируют н секретируют различные гормоны (тропные и продукты экспрессии гена проопиомела.
нокортина). Синтез и секреция тропных гормонов находятся под контролем гипотала. мических рилизинг-гормонов, поступающих в капилляры передней доли гипофиза (вглоричная капнллярная сеть нз рисунке 9.9). (1) Гормоны. Разные эндокринные клетки передней доли синтезируют различные пептидные гормоны. (а) Тронные гормоны. В передней доле синтезируются СТГ (аоматотрофный гормон, соматотро[ф[[п[ин, гормон роста), ТТГ (тиреотропный гормон, тирот. рофин), АКТГ (Влренокортикотропный гормон), гонадотропины (лютеинизирующнй гормон — ЛГ [лютропин[ и гйолликулостимулирующий гормон— ФСГ [фоллитропин[), пролактин. (б) Экспрессия гена проопиомеланокортнив может привести к синтезу и секреции ряда пептидов (АКТГ, [)- и у липотропины, ач [)- и у-меланотропнны, [)-эндорфин, АКТГ-подобный пептид), из которых гормональная функция установлена для АКТГ и меланотропинов; функцик остальных пептидов изучены недостаточно, Глюкокортвковды подавляют синтез мРНК прогормона с М, 31 кД, содер.
жащего последовательность для АКТГ, (2) Цмтологня. Эндокринные клетки передней доли,синтезирующие пептидные гормоны, содержат элементы гранулярной эндоплазматической сети, комплекс Гольдзгси, многочисленные митохондрии и секреторные гранулы различного диаметра. Клетки расположены анастомозируюшими тяжами н островками между кровеносными капиллярами с фенестрнрованным эндотелием, В последние выводятся гормоны, из капилляров к клеткам поступают либерины и соматостатин.
(3) Точная ндентмфнкацня аденоцнтов, синтезирующих конкретные гормоны, проводится иммуноцитохимически. (4) Морфологвческая классификация аденоцитов основана на связывании стандартных красителей (хромофильные и хромофобные [плохо окрашивающиеся[ клетки). (а) Хромофмльные клетки подразделяют по окрашиванию секреторных гранул на базофильные и оксифильные (ацидофильные) аденоциты. Дальнейшую идентификацию проводят на полутонких срезах и в ЭМ (преимущественно по величине гранул). (!) Ацидофилы синтезируют, накапливают а гранулах и секретируют соматотрофин н пролактин.
[Н Соматотрофы пмеют граяулы диаметром до 400 нм. (1![ Лактотрофы содержат мелкие (около 200 нм) гранулм. Пря беременности н лактацин величина гранул может достигать 000 нм. 9нсзоериннов система 437 [Н1[ Соматомаммотрофы. Продукт экспрессии имеет эффекты как СТГ, так н пролактина. (Н) Базофалы [! [ Корти вотрофы экспресснруют ген проопиомеланокортнна (преимущественно АКТГ), содержат гранулы диаметром около 200 нм. [П) Тнротрофы синтезируют ТТГ, содержат мелкие (около 150 нм) транулы.
[1И) Гонадотрофы синтезируют ФСГ я лютропнн, размеры гранул варьируют от 200 до 400 нм. ФСГ н ЛГ синтезируются в разных полтинах гонадотрофов. (б) Хромофобные клетки — гетерогенная популяция клеток. (И Камбаальмый резерв (Н) Дегрануларовавшне клетки (оксифилы и базофнлы разных типов) (б) Регенерация аденоцитов, как производных эктодермального эпителия, происходит из камбиальных клеток (скорее всего, хромофобиые клетки). Гипертрофия эндокринных клеток наблюдается при ряде состояний (например, при беременности синтезирующие пролактин аденоциты не только гипертрофируются, но и увеличиваются в количестве). (б) Аденомы гипофиза классифицируют по преобладающему в их составе типу эндокринных клеток.
Соматотрофные (соматотрофиномы) опухоли вырабатывают гормон роста, кортикотропные опухоли — АКТГ, лактотропиые — пролактин, б. Туберальная дола состоит из тяжей эпителиальных клеток, между ними расположены гипофнзарные воротные вены (гг. роттав яурорлуэй на рисунке 9.9), соединяющие первичную капиллярную сеть (срединное возвышение) и вторичную капиллярную сеть (передняя доля гипбфиза). Эндокринная функция эпнтелиальных клеток тубе- ральной доли практически отсутствует, редко встречаются базофильные аденоциты. в.