Том (3) (1112212), страница 34
Текст из файла (страница 34)
8.80. Вкусовая почка состоит кз уэлвиекных светлых клеток различных типов. Их апвхазьная поверхность откры. вэется во вкусовую пору иа поверхности эпителивльното пласта. Клетки вкусовой поч. кк образуют синапсы с пери. феркческимк отростками чув. стэнтельных нейронов 1из давс ЯК 19941 етка 11 типа Баэальная мембрана Си Клетка 1ч' типа 2. Структура. Клетки вкусовых почек морфологически неоднородны. Выделяют четыре типа клеток, а, 1 тип.
Клетки этого типа в апнкальной части имеют до 40 микроворсинок, выступающих в полость вкусового канала, Верхушечная часть клеток содержит большое количество электроноплотных гранул. Цитоскелет представлен хорошо выраженными пучками микрофиламентов н микротрубочек. Часть этих структур образует компактный пучок, суженный конец которого связан с парой центриолей. Комплекс Гольдлси, имею1цнй отношение к образованию электроноплотных гранул, расположен над ядром. В базальной части клетки присутствуют небольшие плотные митохондрии. В этой же области сосредоточена хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. б.
Клетки !! типа имеют более светлую цитоплазму. В ней наряду с варьирующими по размерам вакуолями содержатся расширенные цистерны гладкой эндоплазматической сети. В апикальной части клетки расположены редкие мелкие микроворсинки. Встречаются мультивезикулярные тельца, лизосомы и электроноплотный материал. в. 1И тип. В апикальной части присутствуют невысокие микроворсинкн, центриоли и незначительное количество пузырьков диаметром до 120 нм. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо. Многочисленные уплощенные цистерны и пузырьки образуют хорошо выраженную гладкую эндоплазматическую сеть. Характерная особенность клеток — наличие в цитоплазме гранулярных пузырьков диаметром 80-150 нм, а также светлых пузырьков диаметром 30-60 нм.
Эти пузырьки, в первую очередь светлые, имеют отношение к афферентным сннапсам. Гранулярные пузырьки располагаются и в других частях клетки, но всегда присутствуют в области синапсов. г. Клетки 1Ч типа расположены в базальной части вкусовой почки и не достигают вкусового канала. Они содержат крупное ядро и пучки микрофиламентов. Функция этих клеток остается неясной. Не исключено, что клетки ГЧ типа служат предшественниками для всех типов клеток вкусовой почки. 412 Глава а.л пг д 3, Хснорсцспторные клетки.
Хотя контакты с афферентными волокнами образуют все типы клеток, функцию хемовосприятия связывают преимущественно с клетками типа!(!. В пресииаптической области вкусовых клеток гранулярные пузырьки содержат серотонин, меднатор афферентного сннапса. Сладкие раздражители активируют во вкусовых рецепторных клетках аденилатциклазу, что приводит к увеличению уровня цАМФ. Горечи действуют через другой посредник, систему инозитолтрифосфата.
4. Регенерация. Во вкусовом рецепторе происходит постоянное обновление клеток. Из периферической области вкусовой почки клетки перемещаются в центральную ее часть со скоростью 0,06 мкм/час. Средняя продолжительность жизни клеток вкусового рецепторного органа составляет 250с50 часов.
После повреждения нервов, иннервирующих вкусовые почки, последние дегенерируют, а при регенерации нервов происходит их восстановление. Результаты этих исследований дают основание полагать, что вкусовые почки находятся под нейротрофическим контролем. 1Ч, СЛУХ И РАВНОВЕСИЕ Слуховая плвкодв Жвбвриыв дуги Зачаток глаза Рнс. 6-$1. Развитие орка слука и равновесия. А — 28. дневный эмбрион; Б — попереч.
инй срез 22 дневного эмбриона иа уровне ромбовидного мозга (нз хзгиг Узг', !990! Змтодврмв Глотка А. Развитие (рис. 6-61 и 6-62). У 22-дневного эмбриона на уровне ромбовидного мозга появ. ляются парные утолщения эктодермы — слуховые плакоды. Путем инвагинации и последующего отделения от эктодермы формируется слуховой пузырек.
С медиальной стороны к слуховому пузырьку прилежит зачаток слухового ганглия, из которого вскоре дифференцируются ганглий преддверия и ганглий улитки. По мере развития в слуховом пузырьке появляются дае части: эллиптический мешочек — утрнкулюс (игг(си(из) с полу.
кружными каналами и сферический мешочек — саккулюс (хасса(из) с зачатком канала улитки. Б. Улитка — спирально закрученный костный канал, развившийся как вырост преддверия. Улитка образует 2,5 завитка длиной около 35 мм, Базилярная (основная) и вестибулярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят его полость на трн части; барабанная лестница (лса(а гушрал!), вестибулярная лестница (зса(а уезбЬиб) и перепончатый канал улитки (зса(а тейа, средняя лестница, улитковый хол). Эндолимфа заполняет перепончатый канал улитки (зса(а игег((а), а перилимфа — вестибулярную н Нвйроонатомик Органы чувств 413 Ромбовидный Инвагииацил слуховой ллахопы Зача слухо гаигл Слухово лузы Глотка ьиая та Энт барабанную лестницы.
Барабанная лестница и вестибулярная лестница сообщаются у вершины улитки с помощью отверстия (геликотрема). В перепончатом канале улитки на базилярной мембране расположен рецепторный аппарат улитки — кдвглиее (спиральный) орган. 1. Вндолимфа — вязкая жидкость, заполняет перепончатый канал улитки и соединяется через специальный канал (с(исгпз гтип(елз) с эндолимфой вестибулярного аппарата.
Концентрация К' в эндолимфе в! 00 раз больше, чем в ликворе и перилимфе; концентрация Ма' а эндолимфе в !О раз меньше, чем в перилимфе. 2. Пернлимфа по химическому составу близка к плазме крови и спинномозговой жидкос. ти и занимает промежуточное положение между ними по содержанию белка. 3.
Ка)никее орган (рнс. 8.68) содержит несколько рядов волосковых клеток, связанных с текториальной (покровной) мембраной. Различают внутренние и наружные волосковые и поддерживающие клетки. Волосковые клетки — рецепторные и образуют синаптичес.
кие контакты с периферическими отростками чувствительных нейронов спирального ганглия. а. Внутренние волосковые клетки образуют один ряд, имеют расширенное основание, 30-60 неподвижных микроворсинок — стереоцилий, проходящих через кутику. лу в апикальной части. Стереоцилии расположены полукругом (или в виде буквы Ч), открытым в сторону наружных структур корглиееа органа. 6.
Нарувсные волосковые клетки (рис. 8-64) расположены в 3-5 рядов, имеют цилиндрическую форму и стереоцилии. в. Поддервсивающие клетки. Среди поддерживающих клеток различают внутренние фалаиговые клетки, внутренние клеткиютолбы, наружные фаланговые клетки, на. ружные клетки.столбы, клетки Ганзена, клетки Клаудиуса, клетки Бешшхера. Фа. ланговые клетки вступают в контакт с полосковыми, располагаясь на базальной мембране, Отростки наружных фаланговых клеток проходят параллельно наружным волосковым клеткам, не соприкасаясь с ними на значительном протяжении, и на уровне апикальной части волосковых клеток вступают с ними в контакт. Р ис. 8-62.
Образование слухового пузырька. А — 24.дневный эмбрион; Б — 27 дневный эмбрион;  — 32-дневный эмбрион (хэ Хладе ТМ', ~99О) 6)6 Гловаз.Л П 6 Текториальная (покровная)мембрана Наружные волосковые Внутренние волосковые Клет Беттке Бази мем Наружные Внутренние Внутренние Миелиновые клетки- клетки- фаланговые волокна столбы столбы клетки Наружные фаланговые клетки (Дейтерса) Рнс. 8-63. У(оралеа орган. Механочувствнтельные волосковые клетки образуют несколько рядов: один ряд внутренних н 3-5 рядов наружных. Внутренние и наружные волосковые клетки разделены туннелем. Его образуют крупные наружные н внутренние клетки. столбы.
Со стереоцнлнями золосковнх клеток соприкасается текторнальная (покровнав) мембрана (кз леиег ДГ, Хпл(ол Я)т', !9тэ) 4. Путь передачи слухового раздражения. Цепочка передачи звукового давления выглядит следующим образом; барабанная перепонка -+ молоточек ь наковальня -+ стремя -+ мембрана овального окна -+ перилимфа -+ базилярная и текториальная мем. браны -+ мембрана круглого окна (рнс. 8-66). При смещении стремени частицы пери. лимфы перемещаются по вестибулярной лестнице и затем через геликотрему по барабанной лестнице к круглому анну.Жидкость, сдвинутая смещением мембраны овального окна, создабт избыточное давление в вестибулярном канале. Под действием этого давления базальный участок основной мембраны смешается в сторону барабанной лестницы.
Колебательная реакция в виде волны распространяется от базальной части оснбвной мембраны к гелнкотреме. Смещение текториальной мембраны относительно волосковых клеток при действии звука вызывает нх возбуждение. Возникающая электрическая реакция, названная микроб)сивым эффектом, по своей форме повторяет форму звукового сигнала. 6. Эидокохлеариый потенциал. Перепончатый канал улитки заряжен положительно (60-80 мВ) относительно двух других лестниц. Источник этого (эндокохлеарного) потенциала — сосудистая полоска. Волосковые клетки поляризованы эндокохлеарным потенциалом до критического уровня.
В условиях поляризации волосковых клеток эндокохлеарным потенциалом резко повышается их чувствительность к механическому воздействию. В. Орган равновесия (рнс. 8-66, 8-66). Вестибулярный аппарат расположен в каменистой части височной кости, состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Костный лабиринт — система полукружных каналов (сапа!ез зетп(с(гси)пгвз) и сообщающаяся с ними Нейроонотоыия, Оргоиы чувств 41$ Наружная волосковая клетка Отросток наружной Фаланговой клетки ЭФФерентное нервное окончание полость — преддверие (уеи(аи!ит), Перепончатый лабиринт — система тонкостенных соединительнотканных трубок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются.
В каждом ампулярном расширении полукружного канала находятся крнсты, или гребешки (сг(зга ашритУаг(з). В преддверии перепончатый лабиринт образует два сообщающихся между собой мешочка: утрикулюс, в который открываются перепончатые полукружные каналы, и свккулюс. Чувствительные области в мешочках называются пятнами. Перепончатые полукружные каналы и мешочки преддверия заполнены эндолимфой и сообщаются с улиткой, а также с расположен. ным в полости черепа эндолимфатическим мешком.
1, Эпителий пятем и крист. В состав эпителия пятен н крист входят чувствительные волосковые и поддервсивающне клетки. В эпителии пятен киноцилии распределены особым образом. Здесь волосковые клетки образуют группы из нескольких сот еди. ниц. Внутри каждой группы киноцилии ориентированы одинаково, однако ориентация самих групп различна. Эпнтелий пятен покрыт студенистой отолитовой мембраной. Рис, 8-64.
Связь наружной волосковой и наруасяой Фалаигоаой клеток. Разновидность мне. гочнсленных поддерживающих клеток кортнева органа — наружные фаланговые клетки Дейглерса. Такая клетка полностью окружает основание наружной волосковой клетки вместе с эфферентныы нервным окончанием, имеющим форму чаши, Дополнительно наружная фаланговая клетка образует тонкий длинный отросток, конец которого прикрепляется к боновой поверхности апикальной части наружной волосковой клетки (кз Ваюю И~ гансеа 0И', !вбв) 416 глава би гз! Р По Овальное окно сиги аа илйзм )а )ьи! выа заплаточек Барабанная перепонка Рис. 8-$$. Преддверие-улитковый орган (агбалввз иеййв(есасй(лаге). Звуковое давление через барабанную перепонку по цепочке косточек среднего уха (молоточек -+ наковальня -+ стремя) пере. дается на мембрану овального окна н далее к пернлнмфе сообщающихся через гелнкотрему вестябулярвой я барабанной лестниц к круглому окну.
Колебания пернлнмфы передаются текторнальной мембране. Ее смещение вызывает раздражение волосковых клеток (из Вез! СН, Таубг дгВ, !966) Кр (гробе Рис. В.бб. Нейросеисориые области виутревието уха выделены черным. В нейросенсорных об. ластах расположены механочувствнтельные волосковые клетки. Это коренев орган (орган слуха), крнстм н пятна, нлн макулы (орган равновесия) (ао Еллсг ), ез В!аае )К раяссв РЯ, )676) Стремя Сансе ргас.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
