Том (3) (1112212), страница 33
Текст из файла (страница 33)
В области центральной ямки расположены преимущественно колбочки. Каждая колбочка цеитрзльиой ямки образует сииапс только с одним биполяриым нейроном. Виутреииий ядерный и гаиглиозиый слои в области центральной ямки истоичеиы, (У) Глин. Кроме нейронов, сетчатка содержит крупные клетки радиальиой глии— млылвравскцг клетки (рис. 8 $8). Их ядра расположены иа уровне цеитрзльиой части внутреннего ядерного слоя. Наружные отростки эакаичиваются микраворсииками, образуя наружный пограничный слой.
Внутренние отростки имеют расширеиие (иожку) во внутреннем паграиичиом слое иа границе со стеклавидиым телом. Функция. Глиальиые клетки играют важную роль в регуляции ионного гомеостаза сетчатки. В частности, оии сиижают концентрацию К' во виеклетачиом нейраанотамиж Органы чувств 407 Глицин 90 Глутаыин 113 Лизин 296 Алании 292 . 8 47. Структура родопснна. Мо. екула содержит 7 трансмембрэнных и. спиральных участков.
Черные круги соответствуют локализации наиболее распространенных молекулярных дефек. тоз, Показано, какие иэ амииокнслотиых остатков з молекуле опснна прн мутацн. эх заменены на остатки других амнно. кислот. Так, прн одной иэ мутаций глицнн во втором трансиембранном участке з 90.м положении заменен на аспарагин, что приводит к врожденной ночной сле. поте (нз даэ у ! ег а), !994) пространстве, где концентрация этих ионов при световом раздражении резко увеличивается. Плазматическая мембрана мньиеровских клеток в области ножки характеризуется высокой проннцаемостью для ионов К', выходящих из клетки.
ВУкллеровская клетка захватывает К' из наружных слоев сетчатки и направляет поток этих ионов через свою ножку в жидкость стекловидного тела, (8) Мехаммзм фотовоспрмятмя. В состав дисков фоторецепторных клеток входят зрительные пигменты, в т.ч.
родопснн палочек. (а) Родопсмм (рнс, 8.47) состоит из белковой части (опсин) и хромофора — )!чцисретиналя, под действием фотонов переходящего в транс.ретиналь. Мутации генов, кодирующих синтез опсинов, приводят к развитию пигментного ретиии. та и ночной (куриной) слепоты. Описано около 40 мутаций генов опсинов. (б) Каскад зротоактмвацмм (рис.
8-48). При попадании квантов света иа на. ружные сегменты в фоторецепторных клетках последовательно происходят следующие события: активация родопсина в результате фотоизомеризации ь каталитическая активация б-белка (бг трансдуцин) )глава 2 И В 2 а (Я)(а) (з)) Рис. 8.48. Трап си выбранный белок родоп сии н его связь с 0.белком (трансдуцин) в плаэмолемме фоторецепториых влеток, Воэбуж. денный фотонамн родопснн активирует бчзелок. Прн этом гуаноэннднфосфат, связанный с о.СЕ 64елка, заменяется на гуанозинтрнфосфэт.
От. щеменные а.СЕ и Р СЕ действуют на фосфодн. зстераэу н заставляют ее превращать цГМФ з гуанозннмонофосфат. Это закрывает Хэ'-каналы. н ионы Ма' не могут попасть в клетку, что приво. днт к ее гнперполяризации.  — родопснн;о, Р и у — СЕ 0ч.'елка; А — агоннст (в данном случае кванты света); Š— фермент.эффектор фосфоди. зстераэа (из )узнп е4 ег а(, )ввз) 40$ Глово В,Л ВД родопсином -+ активация фосфоднэстеразы при связывании с О,а -+ гидролиз цГМФ цГМФ-фосфоднэстеразой -+ переход цГМФ-зависимых Ха'-каналов нз открытого состояния в закрытое -+ гиперполяризация плазмолеммы фоторецепторной клетки -+ передача сигнала на биполярные клетки. П) Актввация родопсмиа в результате фотовзомерваацвы. Свет, погло.
щаемый родопсином, инициирует ответ в каскаде цГМФ. (!!) Каталитмческая активация 6-белка (Ог трансдуцин) родопсиыом. Активированный родопсин взаимодействует с О-белком (состоит из трех СЕ). о- СЕ 6-белка активирует цГМФ-фосфодиэстеразу. (!!!) Актывацыя фосфодизстеразы прм связываыии с б,гх. Увеличение ак. тивности цГМФ-фосфодиэстеразы снижает концентрацию цГМФ, что сопровождается закрытием ионных каналов. (!т) Гвперпоаирызацыя плазмолеммы фоторецепторыой клетки — следствие закрытия ионных каналов. В результате рецепторная клетка гиперполяризуется, что служит сигналом для изменения характера секреции медиатора в синапсе между внутренним сегментом рецепторной клетки и дендритом биполярной клетки.
Если рецепторные клетки отвечают на свет гнперполяризацией, то другие типы нейронов сетчатки при этом гиперполяризуются нли деполяризуются. (в) Темновой ток. В темноте ионные каналы в клеточной мембране рецепторных клеток поддерживаются в открытом состоянии за счет связывания белков ионных каналов с цГМФ. Потоки внутрь клетки Ха' и Са" через открытые каналы обеспечивают вемиовой ток. 11. ОБОНЯНИЕ А. Анатомыв. Периферический отдел обонятельного анализатора представлен обонятельным полем (обонятельная выстилка, агеа о()потопа), которое занимает среднюю часть верхней носовой раковины и соответствующий ей участок слизистой оболочки перегородки носа. Обонятельный эпнтелвй содержит рецепторные клетки (ряс.
8-49). Их центральные отростки (аксоны) передают информацию в обонятельную луковицу. Обонятельные рецепторные клетки окружены опорными клетками. В подэпителиальной соединительной ткани расположены концевые отделы боумеиавых желез, кровеносные сосуды и пучки безмиелиновых нервных волокон обонятельного нерва. Слизь, секретируемая боумеиовыми железами, покрывает поверхность обонятельной выстилки. В процессе хемовосприятня участвуют обонятельные реснички, погруженные в слизь. Обонятельный нерв — совокупность тонких обонятельных нитей (Г!(а о()ас(огта), проходящих через отверстия решетчатой кости в мозг к обонятельным луковицам.
Кроме беэмнелиновых волокон, в соединительнотканном слое обонятельной выстилки проходят отдельные миелиновые волокна тройничного нерва, Б. Рвцепторвав клятва 1. Строемне, Тело обонятельной клетки содержит многочисленные митохондрии, цистерны эндоплазматической сети с рибосомами, элементы комплекса Гбльдзгси, лизосомы. Обонятельные клетки, кроме центрального, имеют короткий периферический отросток (дендрит),заканчивающийся на поверхности обонятельного эпителия сферическим утолщением — обонятельной булавой диаметром 1-2 мкм. В ней присутствуют митохондрии, мелкие вакуоли и базальные тельца для отходящих от вершины булавы нескольких обонятельных волосков длиной до 10 мкм, имеющих строение типичных ресничек.
2. Фуикцыв. Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют 25-35 первичных запахов. Их комбинации образуют много миллионов воспринимаемых запахов. Обо- Нейроонагоыня. Органы чувств 409 Обонятельная ресничка ворсинки онятельная игорная тка сон знльнвя ыбрвна Шванно клет инительная обственного слизистой олочки Кость тчатой тинки еа ойьсг тройничного нерва Боуменова железа Рнс. 8-4Э. Ортам обонянии. В эпителнн обонятельной выстнлки расположены обонятельные рецепторные нейроны. Их наружные отростки зананчнваются обонятельными булавами, от которых в раз.
ные стороны параллельно поверхности эпителия отходят обонятельные волоски. Аксоны рецепторных нейронов в составе обонятельных нитей фгп офасгог)а) обонятельного нерва проходят через (агигла спйгоза решетчатой кости и образуют сннапсы с нейронамн обонятельной луковицы (Ьигйиз орасгопиз). Многочисленные опорные клетки окружают рецепторные клетки )нз Снер 80, Иецз Е, 1Вта) 410 глава зл и ! нательные рецепторные нейроны в ответ на адекватную стимуляцию деполяризуются. В плазмолемму обонятельных ресничек встроены цАМФ-зависимые воротные ионные каналы, открывающиеся при взаимодействии с цАМФ.
а. Система цАМФ. цАМФ-зависимые ворбтные ионные каналы активируются в ре. эультате последовательности событий: взаимодействие пахучего вещества с белком. рецептором в плазмолемме обонятельных ресничек -+ активация О-белка -ь повыше. нне активности аденилатциклазы -+ увеличение уровня цАМФ. б. Система иноэитолтрнфосфата также имеет отношение к механизму хемовоспрнятия в органе обоняния. При действии некоторых пахучих веществ быстро возрастает уровень инозитолтрифосфата, который взаимодействует с Са'-каналом в плаэмолемме обонятельных рецепторных нейронов. Таким образом, системы вторых посредников цАМФ и инозитолтрифосфата взаимодействуют между собой, обеспечивая луч.
шее различение запахов. в. Механизм адаптации. Через цАМФ-зависимые ворбтные ионные каналы внутрь клетки проходят не только одновалентные катионы, но н Са", который связывается с кальмодулином. Образовавшийся комплекс Са'-кальмодулин взаимодействует с каналом, что препятствует его активации цАМФ, в результате чего рецепторная клетка становится нечувствительной (адаптируется) к действию пахучего вещества.
3. Регенерация. Продолжительность жизни обонятельных клеток — 30-35 дней. Обонятельные рецепторные клетки составляют иснлючение среди нейронов: они постоянно обновляются за счет клеток-предшественниц, т.е. относятся к обновляющейся клеточной популяции. Это обстоятельство позволило использовать в эксперименте нейроны обонятельной выстилки для их трансплантации в мозг в расчете на интеграцию регенернруюшнх нейронов обонятельной выстилки в структуры нейронных ансамблей. Предшественники обонятельных рецепторных клеток — базальные клетки эпителия обонятельной выстилки. В.
Опорные клетки. Среди опорных клеток различают высокие цилиндрические клетки и клетки меньших размеров, не достигающие поверхности рецепторного слоя. Цилиндрические клетки иа апикальной поверхности содержат микроворсинки длиной 3-3 мкм, Кроме хорошо развитых органелл общего значения, опорные клетки в апикальной части содержат множество секреторных гранул.
1В, ВКУС Периферическая часть вкусового анализатора — вкусовые почки. Они обнаружены в эпите. лнн рта, языка, губ, переднего отдела глотки, пищевода и гортани. Их основная локалиэация— хемочувствительные сосочки языка; грибовидные, желобоватые и листовидные. Вкусовая почка (рнс. $.30) имеет эллипсоидную форму, высоту 27-1!5 мкм н ширину 16-70 мкм. В их апикальном отделе находится заполненный аморфным веществом вкусовой канал, открывающийся на поверхность эпителия вкусовой пброй. Почка образована 30-80 удлиненными клетками, тесно прилегающими одна к другой. Большинство этих клеток вступает в контакт с нервными волокнами, проникающими в почку из подэпителиального нервно.
го сплетения, содержащего миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Все клеточные типы вкусовой почки образуют афферентные синапсы с нервными терминалами. !. Генез. Развитие вкусовых почек языка протекает параллельно с прорастанием нервных волокон в эпителий. Дифференцировка почек начинается одновременно с появлением скоплений беэмнелиновых нервных волокон непосредственно под областью расположения будущей почки. нейраанатаыил Органы чувств 41 1 Ммкроворсмнкм Вкусовая пора пмтелий Нервные олокна Клетка 1 типа Клетка 81 типа Рмс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
