Том (3) (1112212), страница 32
Текст из файла (страница 32)
фного вещества, А Б Рис. 8-44. Развитие глаза. А — б-недельный зародыш; Б — 7-недельный зародыш (хз Эта»»!С, гэ74) Нейроонотомия. Органы чувств 403 (д) Эндотелий ограничивает спереди переднюю камеру глаза. б. Сапера — наружная непрозрачная оболочка глазного яблока. Склера построена из плотных тяжей коллагеновых волокон, между которыми находятся уплощенной формы фибробласты. В месте соединения склеры с роговицей расположены небольшие сообщающиеся полости, в совокупности образующие ииелглюа канал, обеспечивающий отток жидкости из передней камеры глаза. в, Сосудистаа оболочка осуществляет питание сетчатки. Эта оболочка состоит из нескольких слоев (пластинок). Радужная оболочка — передний вырост сосудистой оболочки.
Другая часть сосудистой оболочки, цилиарное тело, участвует в аккомодации зрения, регулируя форму хрусталика. (1) Пластинки (а) Надсосудистаа. Расположена иа границе со склерой, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. (б) Сосудистая. Содержит сплетение артерий и вен. В рыхлой соединительной ткани располагаются пигментные клетки н ГМК. (в) Хориокапнллкрааа. Образована сплетением капилляров синусоидного типа. (г) На границе с сетчаткой располагается базальнаа пластинка.
(2) Радужнаа оболочка — продолжение сосудистой оболочки глаза, расположена между роговицей и хрусталиком, разделяет переднюю и заднюю камеры глаза. (а) Слои (от передней к задней камере): эндотелий, наружный пограничный, сосудистый, внутренний пограничный, пигментный. (б) Мышцы. В состав радужки входят сужнвающая (циркулярная) и расширающаа зрачок мышцы. При раздражении парасимпатических (холинергических) нервных волокон зрачок суживается, симпатическая стимуляция приводит х расширению зрачка. (в) Цвет глаз определяют количество и тип пигмента в радужной оболочке.
Например, в глазах голубого цвета мало меланоцитов и соответственно пигмента. Альбииизм (см. главу!8). (3) Цнлнарное тело. В области угла глаза сосудистая оболочка утолщается, образуя цилиарное тело, имеющее на срезе вид треугольника, обращенного основанием в переднюю камеру. Основную массу цилиарного тела занимает цилнарнаа мышца, играющая важную роль в аккомодации глаза. В ее составе ГМК проходят в трех взаимно перпендикулярных направлениях.
От цилиарного тела отходят по направлению к хрусталику цилнарные отростки, к которым прикрепля. ется ааааеаа свивка. При сокращении цилиарной мышцы цилноаа связка расслабляется, и выпуклость хрусталика увеличивается. г. Хрусталик имеет вид двояковыпуклого тела. Его передняя стенка состоит из однослойного кубического эпителия, который по направлению к экватору становится выше. Эпителиальные клетки хрусталика связаны щелевыми контактами. Удлиненные веретенообразной формы эпителиальные клетки, достигшие состояния терминальной дифференцировки, содержат кристаллины и с возрастом утрачивают ядра и органеллы.
Это прозрачные хрусталиковые волокна, составляющие основную часть хрусталика. Капсула хрусталика — толстая базальная мембрана. Прозрачность хрусталика и/или его капсулы нарушается при катаракте, д. Стекловидное тело — прозрачная среда глаза, заполняет полость между хрусталиком и сетчатой оболочкой; стекловидное тело — гель, содержащий воду, коллаген, белок витреин и гиалуроновую кислоту. Через стекловидное тело от сетчатки и хрусталику проходит канал — остаток эмбриональной сосудистой системы глаза (рис 8.44). 404 Гло пл )г е.
Сетчатая оболочка (сетчатка) — внутренняя оболочка глаза, нмеет зрительный отдел, по зубчатому краю переходящий в слепой отдел, покрывающий сзадн цнлнарное тело н радужку. У заднего края оптической осн глаза сетчатка имеет округлое желтое пятно диаметром около 2 мм. Централънан пика — углубление в сред.
ней части желтого пятна, место наилучшего восприятия. Зрительный нерв выходнт нэ сетчаткн меднальнее желтого пятна. Здесь образуется диск зрителъпого перва (слелое пятно). В центре днска имеется углубление, в котором видны питающне сетчатку сосуды, выходящие нз зрительного нерва, (1) Слои (а) Пигментный. Клетки полнгональной формы, прилежащие к сосудистой оболочке. Одна пигментная клетка взаимодействует с наружными сегментами десятков фоторецепторных клеток — палочек н колбочек (рнс.
$-4$). (б) Нарунсный ядерный. Ядросодержащне части фоторецепторных клеток. Холбочки концентрируются в области желтого пятна. Глазное яблоко органнзовано таким образом, что на колбочки падает центральная часть светового пятна от внэуалнзнруемого объекта. По периферии от желтого пятна расположены палочки. (в) Наружный сетчатый. Здесь осуществляются контакты внутренних сегментов палочек н колбочек с дендрнтамн биполярных клеток. (г) Внутренний кдерный. Здесь располагаются биполкрные клетки, связывающне палочки н колбочки с ганглнознымн клетками, а также горизонтальные н амакрпнные клетки. Пернкарноны амакрннных клеток расположены во внутренней части внутреннего ядерного слоя.
-+ К диску зрительного нерва Ф Свет англиазная клетка Внутренний етчатый слой Амакрннные клетки Мюллеровски клетки иполярнвя клетка аружный сетчатый слой Горизонтальн клетка Фоторецелторные етки Ф Импульс Пигментный пителий Рвс. $.4$. Сетчатка. Стрелкзмн слева обозначены направления светового потока н возбужденна. Пигментный зпнтелнй окружает наружные сегменты фотсренепторных клеток, образуюшнх сннаптк. ческне контакты с бнполярнымк нейронамн. Информацня от биполярных клеток передается ганглноз. ным клеткам н по нх аксонам, образуюшнм зрительный нерв, уходит з мозг.
Промежутки между нейронами заполняют крупные мкллероеские клетки. Их наружные отростки заканчиваются на грзннце между нзружнымн н зкутренннмн сегментзмн фоторецепторных клеток (из даугав, Вождях,!966) Нейроонатомик Органы чувств 406 (д) Внутренний сетчатый. В нем биполярные клетки контактируют с ганглиозными кпетками, анакриниьге клетки выступают в качестве вставочных нейронов. Популярна концепция о том, что ограниченное число биполярных кле.
ток передает информацию 15 типам ганглиозных клеток при участии не менее 20 типов амакринных клеток. (е) Ганглиозный слой содержит ганглиоэные нейроны. Общая схема передачи информации в сетчатке такова; рецепторная клетка -+ биполярная клетка -+ ганглиозная клетка и одновременно змакринная клетка -+ ганглиоэная клетка, (2) Фоторенепториые клетки — палочки (рнс. 8.46) н колбочки. Различают цен. тральное и периферическое зрение, что связано с характером распределения в сетчатке палочек и колбочек. Периферические отростки фоторецепторных клеток состоят иэ наружного и внутреннего сегментов, соединенных ресничкой.
(а) Наружньзй сегмент имеет множество уплощенных замкнутых дисков, содержащих зрительные пигменты: родопсин — в палочках; красный, зеленый и синий пигменты — в колбочках, (б) Внутреннкй сегмент заполнен митохондриями и содержит баэальное тель. це, от которого в наружный сегмент отходит 9 пар микротрубочек.
(в) Центральное зрение, а также острота зрении реализуются колбочками. (д) Периферическое зрение, а также ночное зрение и восприятие под- вижных объектов — функции палочек. (е) Цветовоспрнятие — функция колбочек. Существует три типа колбочек, каждый из которых содержит только один из трех разных (красный, зеленый и синий) зрительных пигментов.
(1) Зрительный пигмент состоит кз апопротеина (опснм), ковалентно связан. ного с хромофором (11-чис.ретнназь нли 11-цис-дегидроретиналь). (П) Спектральыав чувствнтельмость красного, зеленого и синего зрительных пигментов различна — соответственно 560, 535 и 440 нм — и определяется первичной структурой апопротенна. НаРужный сегмент ки Закрыто Клеточная мембрана Рнс. 8-46. Схема палочки.
В наружном сегменте расположена стопка дисков, содержащих зрительный пигмект родопскк. Мембрана дисков н клеточная мембрана разобщены. Свет (ьч) активирует родопсин ЙЬ" з дисках, что закрывает )Чз'-каналы з клеточной мембране н снижает вход )Чз' в клетку (нз (лтэ Т0, 1ввз! Синапс 406 Глава да 12 (ш) Трихромазйя — возможность различзть любые цвета, определяется присутствием в сетчатке всех трех зрительных пигментов (для красного, зеленого и синего — первичиые цвета). Зти основы теории цветиого зрения предложил Гамаа Ямг (!802). ()т) Дмхроназйи — дефекты цветового восприятия (преимуществеиио у мужчин; например, в Европе разные дефекты у мужчин составляют 8'$ общей популяции) по одному из первичных цветов — подразделяют иа пратаиопии, дейтаиапии и тритаиопии (аа гр, первый, второй и третий [имеются в виду порядковые номера первичиых цветов: саоглвежсювеино красный, зелеиый, синий!) [Н Протекания (стрздзет восприятие красного, примерно 25% случаев цветовой слепоты) развивается при сзязаивам с хромосомой Х наследовании генного дефекта.
[П[ Дейтаиопяя (цветовая слепота па восприятию телепата, около 75~', всех случаев; связанное с хромосомой Х иаследоваике, полиморфизм гена). [ПУ[ Трнтаиопия (страдает преамущестзеииа восприятие фиалетазога цвета, де. фекткое зрение по синему в желтому). Аутосомиое дамииантиае наследование дефектного гена (723!.З-аЗ2), (8) Нейроны (а) Горизонтальные клетки. Их перикзриоиы расположены в наружной части внутреннего ядерного слоя, а отростки входят в область сииапсов между фоторецепториыми и биполяриыми клетками. Горизоитальиые клетки получают информацию от колбочек и передают ее также колбочкам.
Соседние горизоитальиые клетки связаиы между собой щелевыми контактами. (6) Амакркниые клетки. Их перикариоиы находятся во внутренней части внутреннего ядерного слоя в области сииапсов между биполяриыми и гаиглиозиыми клетками. (в) Ганглиазные клетки — крупиые мультиполяриые иейроиы многих разно. видиостей. Их аксоиы образуют зрительный нерв.
(4) Нейромедиаторы. Нейроны сетчатки синтезируют ацетилхалии, дофамии, Ьглутамииовую кислоту, глиции, 7-змииомасляиую кислоту. Некоторые нейроны содержат серотоиии, его аналоги (иидоламииы) и иейропептиды, (б) Функциональные особенмости (а) Бнполярные клетки реагируют иа контрастность изображения. Некоторые биполяры сильнее реагируют иа цветной, нежели иа черно-белый контраст. Одни получают ииформацию преимуществеиио от палочек, другие — ат колбочек. (6) Ганглнозиые клетки реагируют иа множество свойств зрительного объекта (мппример, иа светлые и темные объекты, однородность освещения, цвет объекта, его ориентацию). (6) Центральная ямка.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
