Том (3) (1112212), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Каждая извилина содержит узкую пластинку белого вещества, полностью покрытую серым веществом (корз мозжечка, рнс. 8.31), в котором различают три слоя: наружный — молекулярный, средний— ганглионарный и внутренний — зернистый. Клетка Клубочек ное волокно Звезд кл Молекулярный слой Зернистый слой Корзин Белое вещество оховидное волокно взящее волокно Рес. 8.37, Оргавизация коры мозжечка.
Кора образована тремя слоями: наружный — молекуляр. ный. средний — ганглнонарный н внутренний — зернистый. Из подлежащего белого вещества з кору проходят афферентные лазящие я моховидлые волокна, а выходят аксоны грушевидных клеток Пуркилзе. Стрелками указано направление распространения возбужденна (из йЗИЛГзг ТН, зсзмай ГК!99Ц нейроонотомив центральная нервное системс 365 1. Ганглмонарный слой образуют тела клеглок Пуркинье (рис. 3-42). а.
Пернкарконы грушевидной формы образуют практически сплошной пласт н распо. ложены примерно на одном уровне от поверхности коры. б. Дендрнты. От тела в молекулярный слой отходят 2-3 сильно ветвящихся дендрита. Разветвления дендритов образуют узкую пластину, расположенную в перпендикулярной направлению извилины плоскости. в. Аксом. Через зернистый слой в белое вещество от тела клетки Пуркииье отходит аксон.
Аксоны клеток Пуркимье — единственные эфферентиые волокна, выходящие нз коры мозжечка. Они заканчиваются на нейронах ядер мозжечка, небольшая их часть направляется в вестибулярное ядро. Коллатералн аксона. Вблизи тела клетки от аксона отходят коллатерали, направляющиеся обратно в ганглнонарный слой и глубокие части молекулярного слоя; здесь они разветвляются, веточки идут вдоль извилин, вступая в контакт с теламн и дендритами других клеток Пуркинье'. г.
Афференты мозжечка (рис. 8-37), На клетках Пуркинье так или иначе заканчиваются все афферентные пути мозжечка. 2. Молекулярный слой содержит карзиичашые и звездчаглые клетки. а. Хорзиичаачые клетки — мультиполярные нейроны неправильной формы и неболь. шнх размеров. Они образуют многочисленные длинные и сравнительно мало развет. вленные дендриты. Их аксаи направлен параллельно поверхности мозжечка в той же плоскости, в которой расположены ветвления дендритов клеток Луркинье'. На всем протяжении аксон образует ветви, заканчивающиеся в виде корзинок иа телах клеток Пуркинье'.
б, Звездчатные клетки расположены ближе к поверхности коры. Их аксоны образуют сннаптические контакты с дендритами клеток Пуркииье. 3. Зернистый слой содержит клетки-зерна и клетки Гольджи 11 типа (глава 8.! Ш В б), а. Клетки-зерна. Тело их весьма невелико по размерам и практически полностью занято ядром; 3-4 очень коротких дендрита образуют концевые разветвления, напоминающие шпичьи лапки. Связи клеток-зерен. Аксоны клеток-зерен поднимаются в молекулярный слой, где образуют Т-образиые разветвления, идущие параллельно поверхности мозжечка в плоскости, совпадающей с направлением извилины.
Это параллельные волокна, образующие синапсы с дендритамн: (а) клеток Пуркииье, (б) корзинчатых клеток, (в) заездчаглых клеток, (г) клеток Гольдлси!! типа. б. Клетки Гальдзкв 1! типа. Наряду с зернистыми клетками, составляющими основную массу нейронов зернистого слоя, здесь расположены также клетки Гдльдхси 11 типа. Их крупные перикарионы нередко лежат непосредственно под ганглионарным слоем, а ббльшая часть дендритов разветвляется в молекулярном слое. Аксоны клеток Гольдзеи П типа, входя в состав клубочков мозжечка (2(отеги((сегейеИагГ), заканчиваются сннаптнческими контактами на розетках моховидных волокон. На клетках Гольджи П типа заканчивается часть коллатералей аксонов грушевидных клеток Пуркииье.
4. Афференты мозжечка (рис. 8-38, табл. 8-4). В кору мозжечка входят многочисленные волокна из различных отделов мозга. В зернистом слое находятся мохоаидные волокна. Разящие волокна заканчиваются в молекулярном слое на дендритах клеток Пуркинье. а.Моховндные волонна, проникнув в зернистый слой, ветвятся и формируют концевые розетки, вступающие в контакт с дендритами клеток-зерен в составе клубочков 386 Газовал.з лб мозжечка (рис. 8-38).
Маковидные волокна образуют также синапсы с дендритамн клеток Гояьдлси И типа. Следовательно, моховидные волокна вступают в контакт как с аксонами клеток Гдльджи И типа, так и с их дендритами. б. Лазящив волоиыа подходят к телам клеток Пуркинье и здесь распадаются на несколько тонких веточек, оплетающих дендриты. На одну клетку Пуркинье' приходится одно лазящее волокно. Ь.
Клубочки мозжечка (рис. 8.38) — сиопление терминальных ветвлений отростков различных нейронов мозжечка и моховидных волокон. Клубочек окружен капсулой нз глиальных клеток. Вокруг клубочка расположены скопления клеток-зерен. Клубочки содержат: а. розетки — окончания моховидных волокон, б, лгличьи лапки — терминали дендритов клеток. зерен, в.
аксоны клеток Гояьджи И типа (формируют аксо.аксональные синапсы), г, часть разветвлений дендритов клеток Гольджи И типа. 6. Возбуждающие и тормозные смнапсы. Маковидные и валящие волокна в коре мозжечка образуют возбуждающие синапсы. Параллельные волокна клеток-зерен закан. чнваются возбуждающими синапсами. Остальные типы связей в коре мозжечка форми.
руют тормозящие синапсы. 7. Глмя. Мозжечок содержит различные типы нейроглиальных клеток. Олмгодемдроциты присутствуют во всех слоях и особенно в большом количестве в белом веществе и зернистом слое коры. В последнем имеются также воломммстые и протоплазматические астроцмты. В ганглионарном слое выделяют бергмановскую глию. Волокна этих клеток направляются к поверхности коры н поддерживают ветвления дендритов клеток Пуркинье.
Б. Кора большого мозга (неокортекс) содержит 6 сноба нервных клеток (рис. 8.39). Деидриты клеток-зерен иие ного на Аксаи клетки гольджи я типа Дендрит клетки- зерна Деидрит клетки-зерна Дендрит клетки Гольджи 1 типа иое о Концевые ножки астроцитов Рис. 8.38. Клубочек мозхсечка, Окончания моховидного волокна заикмают основной объем клубочка. Опи образуют спиаптические контакты с терминалами хенхритов клеток-зерен (ягпичьиии папками) и денлрптами клеток Гопьдзки И типа.
Розетки моховиднмхволокон и акспим клеток Гольдзки!1 типа формируют аксо.аксопапьиме сииапсы (мз !мзу)чг и', !988! нейроанатомик центральном нервном система 33? Твбвнцв 3-4. Свпзм нейронов в коре мозжечки (По; РеМуег )и. Пеигоапаготу. у)а!!ода! Мефса( 5епез, Вауйшоге: Вйй)атз а. )ру(йтз, 1959, р.)95) Тнп нейронов Аффереитмые сввзя Контакты аксонов Молекулярный Уздздттые метки Параллельные волокна от зернистых клеток Кортмчат не тлетки Клетки Плмикье Ганглнознмй Яатщме волокна Вестибулярные ялра продолговатого мозга Разветзяения аксонов зермистык влетая Волокна корзинчатых клеток Клетки Пуркимье'и клетки Гольдзти 11 (воззратные коллатерали клеток Пуркинмй Клетки Гмьдти!! Клетки.зерна Зернистый Клубочек мозжечка (сниапсы на розетках молоеидмих волокон) Дендриты клеток Пуркимье, корзимчатык и тдздчатых клеток Деидриты клеток Гольдти Д в мояекулярном слое Гй Рнс.
В-39. Основные тимы иейроыов коры большого мозги. 1-У1 — слон коры; 1 — пирамидный нейрон; 2 — звездчатый нейрон; 3 — веретенааидный нейрон; 4 — клетки йуартинотти; Б — горизонтальные нейроны Рамом.и. Калила; в — афферентные волокна; б — эфферентные волокна (из заг/азот Х4, 1965) Аксоны зеездчатых клеток Нораяренергнческне волокна от гояубого ядра Можгемдмие и летящие волокна с дендритами в Зернистом слое Параллельные волокна с деидритами в нолекулярном слое Окончания мохоеидник волокон в клубочках мозжечка Дендриты клеток Пуркимье з поверхностных частях молекулярного слоя Пернкарионы клеток Пуркимье (через корзимчатые коллатерали) Глубокие ядра (большинство аксонов) 366 главо8.з за 1. Слон (цитоархитектоника).
Снаружи внутрь слои коры располагаются в следующеи порядке: молекулярный, наружный зернистый, наружный пирамидный, внутренний эерннс. тый, внутренний пирамидный (ганглнонарный) и полиморфный (мультиформный). 1. Молекулярный. Содержит редкие перикарионы, здесь проходят аксоны и дендритн. П. Наружный зернистый. В наружном зернистом слое присутствуют небольшие ягбм жадные н звездчатые нейроны. П1, Наружный пирамидный. Представлен многочисленными пирамидными нейро нами средней величины; размеры их перикарнона возрастают в глубоких частях слоя. 1Ч.
Внутренний зернистый. Содержит мелкие эвездчатые клетки, Ч, Внугренннй пирамидный (ганглионарный). Состоит из крупных пирамидных нейронов и небольшого количества зоеэдчатых клеток. Ч1. Нолнморфный. Образован множеством нейронов различной величины и формы, а также некоторым количеством пирамидных и зернистых нейронов. 2. Нейроны а.