Н.А. Юрина, А.И. Радостина - Гистология (1112199), страница 22
Текст из файла (страница 22)
где нервный импульс передается с нейрона на нейрон. Нервная система функционирует по принципу рефлекса, морфологичсской основой которого служит рефлекторная дуга, представляющая собой цепь нейронов, связанных синапсамн и обеспечивающих проведенис импульса от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе (рис. ЗЗ). Синапсы могут быть электрические (элсктротоничсскис) и химичесл.ие (рис.
34). Электрические синапсы по строению соответствуют нсксусу (щелевидное соединение). Электрическое сопротивление в таких участках очень низкое,и это способствует передачс импульса. В химических синапсах утолщение терминали нейрита одного нейрона оканчивается на дендрите, теле или аксоне другого нейрона. Соответственно различают аксодендритнческие, иксосомнтические и аксоокгоналлные синансы. Термннальное (концевое) Рнс.
33. простые двухнсйроннпя 1А) н трехнейроняая 1Б1 рсфлскторныс дуги. 1 — сш1нваи мозг, 2 — чувствительный нейрон спянпочотговшо узла, 3 — рсцсчпор коми; 4— дендрит чувствительного неирона; 5 — неирит чувствительного нейрона, Š— двигыельный нейрон спиьного мотта; 7 — нсириг пвигательног о нейрона; и — двинете п ипс нервное окон ~анне в мышце, 9 — тадяий корсвшк; 1Π— передний кореше к. 11 — асгавочныи нейрон, 12 — задний рог; !3— передяий1ог, 14 — промспуточпая тона: 15 — Еокпгой рп~ 1по и В Лдма~ову и Л.
С. Сутугпву, 19791 97 Рис. 34. Строение сииапсои 1скеын). 1 — зяектротоническнй синело; 2 — химический синапс; 3 — пресинаптичыкие пузырьки; 4— постсинаптическое учщотнение; 5 — нейрофияаменты; б — пистерны атранулярной анхоплазматзь ческой сети; 7 — субмембраниые уплотнения а пресинаптической области; 8 — синаптичыкяя щель (по А.
А. Заяаренну, 1989). утолщение аксона (нейрита) представляет собой пресинаптическую часть синапса, его оболочка (аксолемма) — пресинаптическую мембрану, под которой обычно находится пресинаптнческое уплотнение. Часть второго нейрона„с которой контактирует терминаль, представляет собой постсинаптическую часть с постсинаптической мембраной под которой обнаруживается постсннаптнческое уплотнение. Между пресинаптической и постсинаптической мембранами находится синаптическап щель. В пресинаптическом полюсе присутствуют пресинаатические пузырьки, содержащие медиатор — вещество, передающее импульс на постсннаптическую часть.
Медиаторами могут быть ацетилхолин, норадреналин и другие соединения. Э фф екторн ы е нерви ые о конч а ния бывают двух типов: моторные (двигательные) и секреторные. Двизательные нервные окончания образованы концевыми ветвлениями нейритов двигательных нейронов передних рогов спинного мрзга, моторных ядер головного мозга или нейронов вегетативных нервных узлов. 98 Рис.
35. Двигательное нервное окончание (аксомышечный синапс). А — гистологический препарат. Импрегнация серебром. 1 — исчерченные скелетные мышечные волокна;2 — миелинавые нервные волокна;3 — терминалинервньш волоков;4 — апра нсйроаеммоцитов (препарат Ю И. Афанасьева и др.); Б -- схема ультрамикроскоаичыкого строения нервно-мышечного окончания: 1 — цитоплазма нейролемьгоцита; 2 — язро нейролеммацита; 3— плазмолемна нейролеммоцита; 4 — осевой цилигыр; 5 — аксалемма; 6 — лостсинаптаческая мембрана (плазмолеммв мыше'мого «олокна); 7 — митохондрии; 8 — синаптическая Шель; Р— митокондрии мышечного волокна! 10 — пресинаппгческие пузырьки; !1 — пресииаптическая мембрана (аксолемма); !2 — сарколемма; 13 — ядро мьпнечного волокна; !4 — миофибрилла.
Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани представляют собой варикозные (четковндные) утолщения аксонов нейронов вегетативного нервного узла, содержащие синаптические пузырьки. В области варикозных утолщений волокна лишены нейролеммоцитов. Медиатор проходит через базальную мембрану варикоза и действует на гладкие мышечные клетки, а те через нексусы передают возбуждение друг другу. Двигательные нервные окончания на по пере чнополосатых мышечных волокнах называются нервно-мышечными окончаниями (моторныб бляшки). Миелиновос нервное волокно подходит к мышечному и образует гроздьевидные ветвления (рис. 35, А, Б). В области ветвлений много ядер, часть из которых принадлежит телоглиальным клеткам, другие — мышечным. Телоелиальные клетки — это специализированные нейролеммоциты, расположенные в области нервного окончания.
Базальная мембрана нейролеммоцитов переходит в базальную мембрану мышечного волокна — сарколемму. Терминальные веточки аксона вдавливаются в мышечное волокно, прогибая его плазмолемму. Однако аксолемма (оболочка аксона) не приходит в прямой контакт с плазмолеммой мышечного волокна, так как щель между ними заполнена богатым гликопротеидами аморфным веществом, продолжающимся в базальную мембрану. Терминаль аксона представляет собой пресинаптнческий полюс, а участок мышечного волокна, с которым она контактирует, — постсинаптический. Щель между ними является сннаптической щелью. Терминали содержат прозрачные синаптические 99 пузырьки, заполненные ацетилхолином. Часть мышечною волокна под терминалью богата митохондриямн, но лишена миофибрилл. Постсинаптическая мембрана образует микроскладки (см.
рис. 35, Б). Рецепторные нервные окончания (рецепторы) сформированы концевыми разветвлениями дендритов чувствительных нейронов. По функции различают экстерорецепторы н интерорецепторы. К зкстерорецепторам, воспринимающим раздражение извне, относятся зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, температурные и болевые рецепторы. Интерорецепторы воспринимают сигналы о состоянии самого организма и подразделяются на висцерорецепторы (рецепторы внутренних органов), вестибулорецепторы и проприорецепторы (рецепторы двигательного аппарата). По морфологнческим признакам рецепторы делят на свободные и несвободные. Последние подразделяются на неинкапсулированные и инкапсулированные ~рис. 36).
Свободные окончания состоят только из терминальных ветвлений чувствительного нервного волокна. Несвободные неннкапсулированные окончания связаны со скоплениями глиоцитов. Несвободные инкапсулированные окончания, помимо терминалей нервного волокна н глиоцитов, имеют еще соедннительнотканную капсулу. К инкапсулированным окончаниям относятся, например, пластинчатые тельца (тельца Фатера — Начини). Миелиновое волокно подходит к тельцу и теряет миелин, но сохраняет нейролеммоциты, которые формируют внутреннюю колбу.
Нейролеммоциты и их отростки во внутренней колбе образуют сложный лабиринт, в котором находится жидкость. В центре внутренней колбы проходит аксон, заканчивающийся утолщением. Кнаружи от внутренней колбы находится капсула, состоящая из концентрически расположенных пластинок, построенных из фиброцитов и коллагеновых фибрилл. Любое изменение давления передается на жидкость между пластинками капсулы и затем на внутреннюю колбу и осевой цилиндр. Пластинчатые тельца воспринимают давление. Они встречанлся не только под кожей, но и в области артериовенозных анастомозов н во внутренних органах, таких, как поджелудочная железа. К инкапсулированным чувствительным нервным окончаниям относятся также нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена (см. рис. 36, Г, Ж).
По функции они относятся к проприоцептивным рецептораМ. Нервно-мышечные веретена реагируют на изменение длины мышечных волокон, нервно-сухожильные веретена — на напряжение сухожилия при сокращении мьшщ. Нервно- мышечное веретено состоит из нескольких тонких и коротких поперечнополосатых мышечных волокон, заключенных в растяжимую капсулу, — интрафузальных волокон. Остальные волокна мышцы лежат за пределами капсулы и называются экстрафузальными.
Различают интрафузальные волокна с ядерной сумкой и волокна с ядерной цепочкой. Волокна с ядерной сумкой в расширен- 100 Рис. 36. Строение чувспительных нервных окончаний (схема). А — снободньзе нервные окончания (боль); Б — тельце Мейсснера (прикосновение);  — колба Краузе (холод); à — пластлнчатое тельце Фатера — Пачнни (дааление); Д вЂ” тельце Руффини (тепло): 1 — нераные терминали; 2 — глноцнты; 3 — соедииителыютканная «апсуяа; Š— нервно- мышечное веретено: 1 — наружнаа капсула (продолжение неринеария); 2 — внутренняя капсула; 3 — перинеарий; 4 — волокно с ядерной цепью; 5 — жяюкно с ядерной сумкой; б — коляагеноаые фябрнллы; 7 — гроэдьеагщное чуастаительное окончание; 8 — двигательное нераио-мышечное окончание; 9 — ксльцеспнралыюе чуастаительлое окончание; 10 — экстрафуяальное мышечное волокно; 11 — андомиянй; 12 — афферентиые нераныс волокна; 13 — деипзтельные нераные волокна; Ж вЂ” нерано-сухожильное веретено (суюжильный орган): 1 — трехслойная капсула; 2 — перине- арий; 3 — перинеаральный апителий, продолжением хворого служит анутренннй листок капсулы; 4 — коялагенааые фнбриллыг 5 — аслакяа сухожилия, а которые сливаются асс волокна капсулм; б — внешние волокна сухожилия; 7 — волокна сухожилия внутри веретена; 8 — мышечные волокна; 9 — мнелиноаые нервные волокна; 1Π— утолщения термнналей аксонов, окружающих коллагеновые волокна (по Р.