Н.А. Юрина, А.И. Радостина - Гистология (1112199), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Совокупность аксонов многих обонятельных клеток формирует пучки обонятельных нитей, которые через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы мозга. Для растворения и действия пахучих веществ важную роль играет слизистый секрет трубчатоальвеолярных обонятельных желез„выделяемый на поверхность эпителия, в который погружены обонятельные волоски. ОРГАН СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ (ЛРЕДЙВЕРНО-УЛИТКОВЫЙ ОРГАН) В состав преддверно-улиткового органа входят наружное, среднее и внутреннее ухо.
Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход, барабанную перепонку; среднее ухо— барабанную полость, слуховые косточки и слуховую трубу; внутреннее ухо — костный и перепончатый лабиринт, в котором находятся рецепторные клетки. Перепончатый л а б принт имеет две части — улитковый лабиринт, где лежит орган слуха, и вестибулярный лабиринт, включающий сферический мешочек (зассп1пз), эллиптический мешочек — маточку (пгг)сп1пз) и три полукружных канала с расширениями — ампулами, где расположен орган равновесия. Периферическая часть слухового анализатора— спирал ь ны й орган — расположена в перепончатом канале улитки (рис.
42). Перепончатый канал улитки имеет три стенки— верхнюю (вестибулярная мембрана), наружную (сосудистая полоска) и нижнюю (базилярная мембрана). Спиральный орган расположен на нижней стенке — базилярной мембране, состоящей из коллагеновых волокон, которые тянутся от спиральной костной пластинки до спиральной связки. У основания улитки эти волокна короче, а у ее вершины — длиннее, поэтому при действии звука они резонируют с колебаниями различной частоты.
На вершине улитки воспринимаются более низкие, а в основании — более высокие частоты звуковых колебаний. В эпителиальном спиральном органе имеется два типа клеток— опорные и чувствительные. Опорные клетки расположены на базальной мембране и представлены клетками-столбами (внутреиними и наружными) и поддерживающими клетками (внутренними и наружными). Чувствительные клетки — волосковые сенсорные эпителио- 115 Рнс. 42. Строение органа слуха (схема).
1 — перепончатыи канал улитки; 2 — вестибулярная лестница; 3 — барабанная лестница; 4 — спиральная костная пластинка; 5 — спиральный узел; 6 — спиральный гребешок; 7 — дендрнты нервных клеток; 8 — вытибулярная мембрана; 9 — базияарны мембрана; 19 — спиральная связка; 11 — сосудистая полоска; 12 — покровная пластингл; 13 — наружные полосковые сенсорные клет«и; 14 — внугрснние полосковые сенсорные клетки; 15 — наружные клетки-столбы; 16 — внутренние клетки-столбы; !7 — туннель; 18 — наружные опорныс клетки; 19 — внутренние опорные клетки. циты (внутренние и наружные) расположены на поддерживающих клетках и снабжены 30 — б0 слуховыми волосками — стереоцилиями, идущими в 3 — 4 ряда.
Внутренние волосковые клетки кувшинообразной формы, расположены в один ряд, нх число у человека составляет около 3500. Наружные волосковые клетки расположены в 3 параллельных ряда, их число достигает 12 — 20 тыс. К базальным поверхностям волосковых клеток подходят дендриты нервных клеток (биполярные нейроны спирального ганглия). Дендриты образуют на эпителиоцитах синапсы чашевидной формы. Аксоны биполярных нейронов формируют слуховой нерв.
При действии звука начинают резонировать коллагеновые волокна базилярной мембраны, колебания которой обусловливают соприкосновение волосков чувствительных клеток спирального органа с покровной пластинкой. Это раздражение волосков передается на тело клетки, а затем через синапс на дендрит биполярной нервной клетки спирального ганглия, и далее импульс распространяется на нервные центры.
Периферическая часть анализатора равновесия представлена пятном сферического мешочка, пятном эллиптического мешочка и тремя ампулярныии гребешками, расположенными в перепончатых полукружных каналах (рис. 43, А, Б). Пятна 1макульг) сферического и эллиптического мешочков являются рецепторами гравитации — земного притяжения, а макула 116 Рис. 43. Строение органа равновесия (схема). Макула (А), ампулярный гребешок (Б) и детали строения сенсорных и подцерхснвающих эпителиоцитов (В).
1 — подвермнвающие эпитслноцнты: 2 — сенсорные впитслиоциты 1 типа; 3 — сенсорные эпвтслноцвты П типа; 4 — батальная мембрана; 5 — стереацнлии; б — кнноцнли»; 7 — студенистая столитовая мембрана; 8 — мелатяноэньй купол; 9 — нервные волокна; 10 — нервные оконтанн». сферического мешочка, кроме того, воспринимает и вибрационные колебания. Они построены из двух видов эпителиоцитов — поддерживающих, расположенных на базальной мембране, и волосковых сенсорных клеток, лежащих на поддерживающих клетках.
25ершины волосковых сенсорных (рецепторных) клеток обращены в полость перепончатого лабиринта, заполненную эндолимфой. По форме различают два типа рецепторных клеток — грушевидные и призматические. К их основанию подходят дендриты биполярных нервных клеток вестибулярного ганглия и образуют синапсы. На апик ильной поверхности клеток расположены чувствительные волоски: 60 — 80 неподвижных слтереоцилий и одна подвижная— киноцилил. Поверхность эпителия макул покрыта студенистой олтолитовой мембраной, в которой находятся кристаллы карбоната кальция — олтолиглы или статоконии. Смещение киноцилии в сторону стереоцнлий вызывает возбуждение клетки, и импульс через синапс передается по вестибулярному нерву в нервные центры, которые регулируют тонус определенных групп мыпщ.
117 Рис. 44. Строение органа вкуса (схема). ! — рецсвторный вкусовой знитслиацит; 2— ловхерживающий злителиацит; 3 — базалвный знитслиоцит; 4 — микроворсиики; 5 — вкусовая тыка, заполненная гликонротеиЛами; б нервные окончания; 7 — нервное волокно. Алгпулярные гребешки (кристи) являются рецепторами угловых ускорений, определяющих положение тела в пространстве в 3 взаимно перпендикулярных плоскостях.
Они также состоят нз поддерживающих клеток, лежащих на базальной мембране, и волосковых сенсорных клеток, расположенных на поддерживающих клетках. Их строение сходно с описанными выше клетками пятен. Отличительной особенностью ампулярных гребешков является наличие желатинообразного прозрачного купола, лежащего над апикальными частями рецепторных клеток н достигающего в длину 1 мм.
В него погружены волоски рецепторных клеток. При изменении положения головы и тела купол при движениях эндолимфы отклоняется, что вызывает стимуляцию волосковых клеток и передачу импульса по вестибулярному нерву в нервные центры, регулирующие деятельность соответствующей группы скелетных мышц и определяющие равновесие и положение тела в пространстве. ОРГАН ВКУСА Периферическая часть вкусового анализатора представлена вкусовыми почками, расположенными в многослойном плоском эпителии сосочков языка — желобоватых, листовидных и грибовидных. У детей они имеются в мягком небе и на задней стенке глотки.
Общее число вкусовых почек у человека составляет около 2000, при этом большая часть их (до 507о) находится в желобоватых сосочках, находящихся в корне языка. Каждая вкусовая почка на срезе имеет эллипсоидную форму и состоит из 40 — 60 клеток трех типов — вкусовых сенсорных эпителиоцитов, поддерживающих эпителиоцитов, базальных эпителиоцитов (камбиапьные клетки) (рис. 44). Вкусовые сенсорные эпителиоцитьг на апикальных концах имеют длинные микроворсннки, погруженные в электронно-плотное слизеподобное вещество с высоким содержанием гликопротендов, которое служит адсорбентом для вкусовых веществ, вступающих во взаимодействие с микроворсинками вкусовых сенсорных мв эпителиоцитов.
Микроворсинки от нескольких вкусовых эпителиоцитов расположены во вгсусовой ямке (углубление в эпителии), которая через отверстие (вкусопал лора) сообщается с поверхностью сосочка языка. Химические вещества компонентов пищи растворяются в слюне и раздражают микроворсинки вкусовых клеток, далее раздражение передается через синапсы на нервные клетки, которые несут его в соответствующие нервные центры. На базальном конце каждого вкусового сенсорного эпителиоцита заканчиваются и формируются синапсы — нервные волокна язычного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Показано, что сладкий и соленый вкус воспринимают грибовидные сосочки кончика языка, кислый — средняя часть языка, а горький — желобоватые сосочки корня языка.
Контрольные вопросы 1. Дайте определение органов чужтв как части анализаторов и их классификацию по гистогенетическнм и морфофункциональным признакам. 2. Перечислите состав 4 основных функциональных частей глаза и назовите основные оболочки глаза. 3. Опшпите нейронный состав сетчатки и ее основные слои, особенности ультра- микроскопического строения нейросенсорных клеток сетчатки.
4. Каковы особенности клеточного состава органа обоняния и морфофункцноналывя характеристика обонятельных нейросенсорных клеток? 5. Перечислите структурные компоненты наружного, среднего н внутреннего уха и локализацию рецепторных элементов в органе слуха и равновесии. б. Каковы особенности микроскопическою и ультрамикроскопического строения волосковых сенсорных эпителноцнтов и поддерживающих клеток спирального органа, сферического и эллипсонэного мешочков и ампулярных гребешков? 7.