Н.А. Юрина, А.И. Радостина - Гистология (1112199), страница 20
Текст из файла (страница 20)
Скелетная поперечиополосвтвя мышечная ткань. Развивается из клеток миотомов (эмбриональная закладка дорсальной мезодермы). В процессе дифференцировки миотомов формируется два типа структур — миосимпласты и миосателлитоциты, лежащие в основе строения скелетной мышечной ткани. Основным структурным элементом скелетной мышечной ткани является мы ш е ч н о е вол о к н о, длинакоторогоможетдостигать 12 см.
Оно состоит из миосимпласта (многоядерная структура) и миосателлилюцитов (рис. 2б, А, Б, В). Мышечное волокно расположено на базальной мембране, отделяющей его от окружающей соединительной ткани. Миосимлласт имеет плазмолемму, которая вместе с базальной мембраной образует структуру, называемую сарколеммой. Непо- ав 12 о н 'г- Рнс. 26.
Строение исчерченной скелетной мышечной ткани. А — мнкрзскопичсское строение. Окраска геьгатоксилин зозиггом. ! — еродогн.но срезанные мьггпечньгс волокна; 2 — поперсчно срезанные мышечньм воггокна; 3 — «дра; 4 — саркоплазма с миофибриллами (по В Г. 1'лнгсеву н др.. 1970); Б — схема сгроения мьггпечгюпт волокна; В— сксма строения саркомера! 1 — огрколемма, 2 — саркоплазма; 3 —. ядра; 4 — миофибриллы; 5— аннзотролимн диск (диск А); б — изотрооньгй диск (диск !); 7 — телофрагма (полосьа х); 8— полоска Н; ба — мсзофрагма; 9 — саркомср; 1Π— миосятеллиты; 11 — толстые миолротофи- бгиллы (ьгиозиновыс); 12 — тонкие миолротофибриллы (актановые) средственно под плазмолеммой расположены многочисленные ядра (их число достигает многих сотен и тысяч) .
В периферической части саркоплазмы у полюсов ядер расположены органеллы общего значения — участки эндоплазматической сети, комплекс Гольджи, митохондрии. В центральной части вдоль оси симпласта расположены исчерченные миофибриллы, между которыми лежат митохондрии и канальцы агранулярной эндоплазматической сети (саркоплазматическил сеть). Для миосимпластов характерно наличие включений гликогена — энергетическо!о материала, необходимого для обеспечения сокращения энергией.
Исчерченные миофибриллы построены из миофиламентов актина и миозина, имеющих определенный порядок расположения. Миофиламенты фиксированы в миосимпласге с помощью поперечно расположенных мембран— телофрабм и мезофрабм. Телофрагмы прикреплены к сарколемме и являются границами чередующихся однотипных участков миофибрилл — саркомеров. Саркомер — это участок миофибриллы между двумя телофрагмами, он является структурной единицей миофибриллы (см.
рис. 26, В). В саркомере имеются темный акизотропный диск (диск А) и светлые изотропные диски (диски 1). В 1-дисках расположены тонкие актиновые миофиламенты, которые прикрепляются к телофрагмам. В А-дисках имеются толстые миозино- 87 вые миофиламенты, между которыми со стороны диска 1 проходят актиновые миофиламенты. Средняя часть А-диска, где находятся только миозиновые филаменты, называется полоской Н вЂ” через ее центральную часть проходит мезофрагма.
В периферических частях диска А расположены как миозиновые, так и актиновые филаменты (кахсдый миозиновый филамент окружен б актиновыми). Таким образом, саркомер включает Ч диска 1, диск А и Ч диска 1. При сокращении происходит взаимное встречное перемещение миофиламентов актина и миознна, приводящее к сближению телофрагм и укорочению саркомера. Для функционирования мышечного симпласта важное значение имеют многочисленные митохондрии, обеспечивающие сокращение энергией, а также Т-системы, обеспечивающие проведение потенциала действия к миофибриллам. Поперечные трубочки (Т-трубочки) образованы глубокими впячиваниями плазмолеммы на уровне телофрагм.
Канальцы агранулярной эндоплазматнческой сети, расположенные между миофибриллами продольно и анастомозирующие между собой, образуют расширения— конечные цистерны, прилежащие с двух сторон к Т-трубочкам. Т-трубочка с двумя прилежащими цистернами составляет триаду. Эта система обеспечивает регуляцию метаболизма кальция в процессе сокращения и расслабления мышц. При расслаблении ионы кальция накапливаются в канальцах агранулярной эндоплазматической сети.
При нервном импульсе, обеспечивающем распространение потенциала действия по плазмолемме и Т-трубочкам, ионы кальция выходят из канальцев и поступают к миофибриллам, запуская процесс сокращения — перемещение и взаимодействие актиновых и миозиновых миофиламентов. Миосателлитоциты — это одноядерные клетки, окружающие миосимпласт, цитолемма которых плотно прилежит к плазмолемме миосимпласта. Эти клетки являются малодифференцированными камбиальными элементами, из которых могут развиться новые миосимпласты. Регенерация скелетных мышечных волокон происходит путем развития из миосателлитоцитов (через стадию мышечных трубочек) миосимпластов, а также восстановления миосимпластов из их сохранившихся после разрушения частей.
Мыпща (орган). Построена из мышечных волокон, между которыми расположены тонкие прослойки соединительной ткани— эндомизий, в которых расположены лимфатические сосуды и питающие кровеносные сосуды, образующие сеть капилляров вокруг каждого мышечного волокна. Пучки мышечных волокон разделены более толстыми прослойками соединительной ткани — перимизием, а вся мышца одета эпимизием. Нервные волокна, иннервирующие мышцу, бывают афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные).
Эфферентные волокна формируют на поверхности миоснмпластов специальные нервные окончания— моторные бляшки, а афферентные образуют чувствительные нервные окончания — мышечные веретена. 88 в ! !! Рис. 27. Строение исчерченной сердечной мышечной ткани. А — мвкроскопнческое строенвс рабочах мноцнтов (препарат Е. Ф Котовского в др.); Б— мнкросковнческое строснве атнпвческнл мноцатов;  — схема ульчрамнкроскопическото строенвв 1 и чсскнс мышечные волокна !рабочие)! и — атвпвческне мышечные волокна: ! — влра кардномноцнтоа; 2 — цнтоплатма; 3 — вставочный дмск; 4 — мнофнбрнллы; 5 — митохондрии; б— комплекс Гольдин; 7 — анастомоты Сердечная поперечионолосатая мьнпечиая ткань.
Развивается из симметричных участков висцеральных листков мезодермы (миозпнкардиальные пластинки) шейного отдела зародыша. Из клеток миоэпикардиальной пластинки дифференцируются различные типы сердечных миоцитов (кардиомиоцитов) — сократительных, проводящих и секреторных. Таким образом, в отличие от скелетной мышечной ткани сердечная мышечная ткань построена из клеток. Основной структурной единицей миокарда являются сакра)лительные кардиомиоциты (рис. 27).
Эти клетки имеют удлиненную вв цилиндрическую форму, длина их 100 — 150 мкм, толщина 10 — 20 мкм. Клетки соединены между собой в цепочки и образуют структуры, напоминающие мышечные волокна. Каждое такое «волокно» состоит из многих кардиомиоцитов, в области контакта которых образуются вставочные диски. Кардиомиоциты могут образовывать боковые отростки, с помощью которых они анастомозируют друг с другом. Ядро (одно или два) расположено в центральной части клетки. В цитоплазме около полюсов ядра находятся органеллы общего значения — комплекс Гольджи, центросома, гранулярная эндоплазматическая сеть, лизосомы.
Миофибриллы лежат по периферии кардиомиоцитов и состоят, как и в скелетных миосимпластах, из актиновых и миозиновых миофиламентов, образующих основные структуры саркомера (описание его см. в главе 13). Между миофибриллами расположены многочисленные цепочки митохондрий, а также трубочки агранулярной эндоплазматической сети, входящие в состав Т-системьь Поверхности кардиомиоцитов, не контактирующие с соседними кардиомиоцитами, покрыты базальной мембраной, отграничивающей их от окружающих тонких прослоек соединительной ткани„в которой проходят сосуды. В области вставочных дисков контактирующие части клеток образуют интердигитации (пальцевидные впячивания), десмосомы, где прикрепляются актиновые миофиламенты, обеспечивающие прочные связи клеток, а также многочисленные щелевидные контакты (нексусы), через которые осуществляется передача ионов, способствующих бьгстрой передаче импульса и синхронизации сокращения нескольких кардиомиоцитов.
Проводягцие кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца (синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, предсердно-желудочковый пучок, спюл, его правая и левая ножки с ветвями и мышечные волокна Пуркинье), от которой импульсы передаются на рабочие сократительные кардиомиоциты. Проводягцие кардиомиоциты узлов имеют меньшие размеры, чем сократи- тельные миоциты, и образуют сеть, а нроводязцие кардиомиоциты волокон Пуркинье крупнее сократительных миоцитов: их длина около 100 мкм, а толщина около 50 мкм. Цитоплазма проводящих кардномиоцитов окрашивается бледнее сократительных миоцитов, богата гликогеном и митохондриями, миофибриллы малочисленны и не образуют общей поперечной исчерченности.
Секреторные кардиомиоциты расположены в предсердиях и содержат в цито- плазме секреторные гранулы, богатые гликопротеидами„оказывающими регулирующее влияние на артериальное давление (натрийуретический фактор и др.). Контропъиье вопросы 1. Какие особенности строения и функции объединюот различные виды мышечных тканей в одну группу и отличают от других тканей? 2. Дайте классификацию мышечных тканей. Из каких змбрионалъных источников развиваются различные виды мышечных тканей? 3.
Какие признаки микроскопического и ультрамнкроскопического строения характерны для неисчерченных (гладких) мышечных тканей? 4. Какие признаки микроскопического и ультрамикроскопического строения характерны Лля исчерченных (попер»член»я»сагыз) мышечных тканей? Какова ультраструктура исчерченных миофибрилл? 5. Чем различается строение »к»летной и сердечной мышечной тканей? 6. Опишите строение саркомера. 7. Что входит в состав Т-систем и каково их функциональное значение? МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ МЫШЕЧНЫХ ТКАНЕЙ Окрашивание железньзм гематоксилином по Гейденгайну. Сначала производят окрашивание железным гематоксилином по Гейденгайну (см.